Pastores de la estepa occidental

En arqueogenética, el término pastores de la estepa occidental (WSH, por sus siglas en inglés), o pastores de la estepa occidental, es el nombre que se le da a un componente ancestral distintivo identificado por primera vez en individuos de la estepa eneolítica a principios del quinto milenio a. poblaciones antiguas directamente relacionadas, incluidas las culturas Khvalynsk, Sredny Stog y Yamnaya, y se encuentran en niveles sustanciales en las poblaciones europeas y del sur de Asia contemporáneas. Esta ascendencia a menudo se denomina Ascendencia Yamnaya, Ascendencia relacionada con Yamnaya, Ascendencia esteparia o Ascendencia relacionada con la estepa.

Los pastores de las estepas occidentales se consideran descendientes de los cazadores-recolectores del este (EHG) que se reprodujeron con los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG), y el componente WSH se analiza como una mezcla de los componentes ancestrales EHG y CHG en proporciones aproximadamente iguales, con la mayoría de los Contribución del haplogrupo Y-DNA de machos EHG. Los haplogrupos de ADN-Y de los machos pastores de las estepas occidentales no son uniformes; los individuos de la cultura Yamnaya pertenecen principalmente a R1b-Z2103 con una minoría de I2a2, la cultura anterior de Khvalynsk también tiene principalmente R1b pero también algunos R1a, Q1a, J e I2a2., y los últimos, individuos de la cultura Corded Ware de alta ascendencia WSH que pertenecen principalmente al haplogrupo R1b en las muestras más tempranas, y R1a-M417 se vuelve predominante con el tiempo.

Alrededor del 3000 a. C., la gente de la cultura Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado, que tenía altos niveles de ascendencia WSH con una mezcla de 10-18% de Early European Farmer (EEF), se embarcó en una expansión masiva en toda Eurasia, que se considera asociado con la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas por parte de la mayoría de los lingüistas, arqueólogos y genetistas contemporáneos. La ascendencia WSH de este período a menudo se conoce como ascendencia de la Edad del Bronce Temprano y Medio de la Estepa (Emba de la Estepa).

Esta migración está vinculada al origen tanto de la cultura Corded Ware, cuyos miembros tenían aproximadamente un 75% de ascendencia WSH, como del Bell Beaker ("grupo oriental"), que tenían alrededor de un 50% de ascendencia WSH, aunque las relaciones exactas entre estos grupos permanece incierto. La expansión de los WSH resultó en la virtual desaparición del Y-DNA de los primeros agricultores europeos (EEF) del acervo genético europeo, alterando significativamente el panorama cultural y genético de Europa. Durante la Edad del Bronce, las personas de Corded Ware con una mezcla de Europa Central remigraron a la estepa, formando la cultura Sintashta y un tipo de ascendencia WSH a menudo denominada Edad del Bronce Media y Tardía de la Estepa (Estepa MLBA) o ascendencia relacionada con Sintashta.A través de la cultura Andronovo y la cultura Srubnaya, Steppe MLBA se llevó a Asia Central y Asia Meridional junto con las lenguas indoiraníes, dejando un legado cultural y genético duradero.

La población moderna de Europa se puede modelar en gran medida como una mezcla de WHG (Western Hunter-Gatherer), EEF y WSH. En Europa, la ascendencia WSH alcanza su punto máximo entre los noruegos (alrededor del 50 %) según Haak et al. (2015), mientras que en el sur de Asia alcanza su punto máximo entre los kalash (aprox. 50 %), según Lazaridis et al. (2016). Narasimhan et al. (2019), sin embargo, lo encontraron en un nivel más bajo (aprox. 30 %) entre los Kalash.

Resumen

Heyd (2017) ofrece un resumen de varios estudios genéticos publicados en Nature y Cell durante el año 2015:

• El componente de pastores de las estepas occidentales "es más bajo en el sur de Europa y más alto en el norte de Europa", donde los habitantes tienen aproximadamente un 50% de ascendencia WSH en promedio. (Haak et al. 2015; Lazaridis et al. 2016)
• Está vinculado a las migraciones de las poblaciones Yamnaya que datan de ca. 3000 a. C. (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La Europa del tercer milenio (y la Europa prehistórica en general) fue "un período muy dinámico que involucró migraciones y reemplazos de población a gran escala" (Allentoft et al. 2015);
• Las migraciones de Yamnaya están vinculadas a la expansión de las lenguas indoeuropeas (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La plaga (Yersinia pestis) mató a humanos prehistóricos en Europa durante el tercer milenio a. C. (Rasmussen et al. 2015), y procedía de las estepas euroasiáticas;
• Los pueblos Yamnaya tienen la selección genética más alta jamás calculada para la estatura (Mathieson et al. 2015);

Estudios

Haak et al (2015), La migración masiva de la estepa fue una fuente de lenguas indoeuropeas en Europa

Haak et al. (2015) encontró que la ascendencia de la gente de la cultura Yamnaya era una mezcla de cazadores-recolectores del este y otra población no identificada. Se encontró que los siete machos Yamnaya encuestados pertenecían al subclade R-M269 del haplogrupo R1b. R1b se había detectado anteriormente entre los EHG que vivían más al norte.

El estudio encontró que los individuos probados de la cultura Corded Ware tenían aproximadamente un 75% de ascendencia WSH, siendo descendientes de Yamnaya o una población genéticamente similar que se había mezclado con europeos del Neolítico Medio. Esto sugirió que el pueblo Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado se embarcó en una expansión masiva ca. 3000 a. C., que probablemente desempeñó un papel en la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas en Europa. En este momento, los haplogrupos Y-DNA comunes entre los primeros agricultores europeos (EEF), como G2a, desaparecen casi por completo en Europa Central y son reemplazados por haplogrupos paternos WSH/EHG que antes eran raros (R1b) o desconocidos (R1a) en Europa central. esta región. EEF mtDNA también disminuye significativamente y es reemplazado por tipos WSH, lo que sugiere que la expansión de Yamnaya fue llevada a cabo tanto por hombres como por mujeres.La cultura Bell Beaker tenía aproximadamente un 50% de ascendencia WSH.

Todas las poblaciones europeas modernas se pueden modelar como una mezcla de WHG, EEF y WSH. La ascendencia WSH es más común en el norte de Europa que en el sur de Europa. De las poblaciones modernas encuestadas en el estudio, se encontró que los noruegos tenían la mayor cantidad de ascendencia WSH, que entre ellos excedía el 50%.

Allentoft et al. (2015), Genómica de la población de Eurasia de la Edad del Bronce

Allentoft et al. (2015) examinó el ADN-Y de cinco machos Yamnaya. Cuatro pertenecían a tipos de R1b1a2, mientras que uno pertenecía a I2a2a1b1b. El estudio encontró que los agricultores neolíticos de Europa Central habían sido "reemplazados en gran medida" por la gente de Yamnaya alrededor del año 3000 a. Este reemplazo alteró no solo el paisaje genético, sino también el paisaje cultural de Europa en muchos aspectos.

Se descubrió que la gente de la cultura Afanasiev contemporánea del sur de Siberia era "genéticamente indistinguible" de los Yamnaya. Se descubrió que las personas de la cultura Corded Ware, la cultura Bell Beaker, la cultura Unetice y la Edad de Bronce nórdica eran genéticamente muy similares entre sí, pero también con diferentes niveles de afinidad con Yamnaya, el más alto encontrado en los individuos de Corded Ware. Los autores del estudio sugirieron que la cultura Sintashta de Asia Central surgió como resultado de una migración hacia el este desde Europa Central de personas Corded Ware con ascendencia de granjeros neolíticos europeos y WSH.

Jones et al. (2015), los genomas del Paleolítico superior revelan las raíces profundas de los euroasiáticos modernos

Jones et al. (2015) encontraron que los WSH descendían de la mezcla entre los EHG y un clado previamente desconocido que los autores identifican y denominan cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). Se descubrió que los CHG se habían separado de los WHG ca. 43.000 a. C., y haberse separado de EEF ca. 23.000 a.C. Se estimó que Yamnaya "debe la mitad de su ascendencia a fuentes vinculadas a CHG".

Mathieson et al. (2015), Patrones de selección de todo el genoma en 230 antiguos euroasiáticos

Mathieson et al. (2015), Patrones de selección de todo el genoma en 230 euroasiáticos antiguos, publicado en Nature en noviembre de 2015 encontró que las personas de la cultura Poltavka, la cultura Potapovka y la cultura Srubnaya estaban estrechamente relacionadas y en gran parte descendían de WSH, aunque Srubnaya llevaba más EEF ascendencia (alrededor del 17%) que el resto. Al igual que en Yamnaya, los machos de Poltavka en su mayoría portaban tipos de R1b, mientras que los machos de Srubnaya portaban tipos de R1a.

El estudio encontró que la mayoría de los europeos modernos podrían modelarse como una mezcla entre WHG, EEF y WSH.

Conocimientos genómicos sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente

Un estudio genético publicado en Nature en julio de 2016 encontró que los WSH eran una mezcla de EHG y "una población relacionada con la gente del Calcolítico de Irán". Los EHG se modelaron como descendientes del 75 % de la antigua Eurasia del Norte (ANE). Se detectó una presencia significativa de ascendencia WSH entre las poblaciones del sur de Asia. Aquí, la ascendencia WSH alcanzó un máximo del 50 % entre los kalash, que es un nivel similar al de las poblaciones modernas del norte de Europa.

Orígenes genéticos de los minoicos y micénicos

Lazaridis et al. (2017) examinó los orígenes genéticos de los micénicos y los minoicos. Aunque se descubrió que eran genéticamente similares a los minoicos, se descubrió que los micénicos albergaban aproximadamente un 15% de ascendencia WSH, que no estaba presente en los minoicos. Se encontró que los micénicos podrían modelarse como una mezcla de ascendencia WSH y minoica. El estudio afirma que quedan dos preguntas clave que deben abordarse en estudios futuros. En primer lugar, ¿cuándo llegó al Egeo la ascendencia "oriental" común de minoicos y micénicos? En segundo lugar, ¿la ascendencia "norteña" de los micénicos se debe a una infiltración esporádica en Grecia o es el resultado de una rápida migración como en Europa Central? Tal migración apoyaría la idea de que los hablantes de protogriego formaron el ala sur de una intrusión esteparia de hablantes de indoeuropeo. Sin embargo, la ausencia de "

El fenómeno Beaker y la transformación genómica del noroeste de Europa

Olalde et al. (2018) examinó la entrada de la ascendencia WSH en las Islas Británicas. Se descubrió que la ascendencia de WSH fue llevada a las Islas Británicas por la cultura Bell Beaker en la segunda mitad del tercer milenio antes de Cristo. Las migraciones de Bell Beakers estuvieron acompañadas de "un reemplazo de ~ 90% del acervo genético de Gran Bretaña en unos pocos cientos de años". El acervo genético en las Islas Británicas había estado dominado previamente por EEF con una ligera mezcla de WHG.

Y-DNA en partes de las Islas Británicas modernas pertenece casi en su totalidad a R1b-M269, un linaje WSH, que se cree que fue traído a las islas con Bell Beakers.

La historia genómica del sureste de Europa

Un estudio genético publicado en Nature en febrero de 2018 señaló que la población moderna de Europa puede modelarse en gran medida como una mezcla entre EHG, WHG, WSH y EEF.

El estudio examinó individuos de la cultura Globular Amphora, que bordeaba el Yamnaya. Se descubrió que las personas de la cultura Globular Amphora no tenían ascendencia WSH, lo que sugiere que las diferencias culturales y las diferencias genéticas estaban conectadas.

En particular, la ascendencia WSH se detectó entre dos personas enterradas en la actual Bulgaria ca. 4500 a.C. Esto mostró que la ascendencia de WSH apareció fuera de la estepa 2000 años antes de lo que se creía.

Los primeros pastores de caballos y el impacto de las expansiones esteparias de la Edad del Bronce Temprano en Asia

Damgaard et al. 2018 encontró que las migraciones relacionadas con Yamnaya tuvieron un impacto directo y duradero más bajo en el este y sur de Asia que en Europa. De manera crucial, se descubrió que la cultura Botai del Neolítico tardío de Asia Central no tenía ascendencia WSH, lo que sugiere que pertenecían a una población derivada de ANE profundamente divergente de los WSH.

Dinámica demográfica de la Edad del Bronce y el auge del pastoreo lechero en la estepa de Eurasia oriental

Un estudio genético publicado en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América en noviembre de 2018 examinó la presencia de ascendencia WSH en la meseta de Mongolia. Se estudiaron varios restos de individuos de la Edad del Bronce Final enterrados alrededor del lago Baikal. Estos individuos tenían solo un 7% de ascendencia WSH, lo que sugiere que el pastoreo se adoptó en la estepa oriental a través de la transmisión cultural en lugar del desplazamiento genético.

El estudio encontró que la ascendencia WSH que se encuentra entre las poblaciones de la Edad del Bronce Final del sur de Siberia, como la cultura Karasuk, se transmitió a través de la cultura Andronovo en lugar de la cultura anterior Afanasievo, cuyo legado genético en la región en ese momento era prácticamente inexistente.

Los datos de todo el genoma humano antiguo de un intervalo de 3000 años en el Cáucaso se corresponden con las regiones ecogeográficas

Un estudio genético publicado en Nature Communications en febrero de 2019 comparó los orígenes genéticos de la cultura Yamnaya y la cultura Maikop. Encontró que la mayor parte de la ascendencia EEF encontrada entre la cultura Yamnaya se derivó de la cultura Globular Amphora y la cultura Cucuteni-Trypillia de Europa del Este. La ascendencia EEF total entre los Yamnaya se ha estimado en un 10-18%. Dada la gran cantidad de ascendencia EEF en la cultura Maikop, esto hace imposible que la cultura Maikop haya sido una fuente importante de ascendencia CHG entre los WSH. Por lo tanto, la mezcla de los CHG con los WSH debe haber ocurrido en una fecha anterior.

La historia genómica de la Península Ibérica en los últimos 8000 años

Olalde et al. (2019) analizaron el proceso por el cual la ascendencia WSH ingresó a la Península Ibérica. La evidencia más temprana de la ascendencia de WSH allí se encontró en un individuo que vivía en Iberia en el 2200 a. C. en estrecha proximidad con las poblaciones nativas. Hacia el 2000 a. C., el Y-DNA nativo de Iberia (H, G2 e I2) había sido reemplazado casi por completo por un solo linaje WSH, R-M269. Sin embargo, el mtDNA en Iberia en este momento todavía era en su mayoría de origen nativo, lo que afirma que la entrada de la ascendencia WSH en Iberia fue principalmente impulsada por hombres.

Narasimhan et al. (2019), La formación genómica de Asia meridional y central

Narasimhan et al. (2019), The Genomic Formation of South and Central Asia, publicado en Science en septiembre de 2019, encontró una gran cantidad de ascendencia WSH entre las poblaciones de habla indoeuropea en toda Eurasia. Esto prestó apoyo a la teoría de que el pueblo Yamnaya era de habla indoeuropea.

El estudio encontró que las personas de las culturas Corded Ware, Srubnaya, Sintashta y Andronovo son un grupo estrechamente relacionado, casi en su totalidad de ascendencia WSH, pero con una ligera mezcla europea del Neolítico Medio. Estos resultados respaldaron aún más la noción de que la cultura Sintashta surgió como una migración hacia el este de los pueblos Corded Ware con ascendencia mayoritariamente WSH de regreso a la estepa. Entre los primeros WSH, R1b es el linaje de ADN-Y más común, mientras que R1a (particularmente R1a1a1b2) es común entre los grupos posteriores de Asia Central, como Andronovo y Srubnaya.

Los cazadores-recolectores de Siberia Occidental (WSG), un linaje arqueogenético distinto, fueron descubiertos en el estudio. Se encontró que estos tenían aproximadamente un 30% de ascendencia EHG, un 50% de ascendencia ANE y un 20% de ascendencia de Asia oriental. Se notó que los WSH durante su expansión hacia el este obtuvieron una ligera mezcla (aprox. 8%) de los WSG.

Se descubrió que hubo una infusión significativa de ascendencia WSH en Asia Central y Asia Meridional durante la Edad del Bronce. Se descubrió que la ascendencia de WSH había estado casi completamente ausente de las muestras anteriores en el sur de Asia Central en el tercer milenio antes de Cristo.

Durante la expansión de los WSH desde Asia central hacia el sur de Asia en la Edad del Bronce, se notó un aumento en la ascendencia agrícola del sur de Asia entre los WSH. Entre las poblaciones del sur de Asia, la ascendencia WSH es particularmente alta entre los brahmanes y los bhumihars. Por lo tanto, se esperaba que la ascendencia de WSH se hubiera extendido a la India con la cultura védica.

Antonio et al.(2019), Antigua Roma: Una encrucijada genética de Europa y el Mediterráneo

Antonio et al. (2019), Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean, publicado en Science en noviembre de 2019, examinó los restos de seis hombres latinos enterrados cerca de Roma entre el 900 a. C. y el 200 a. C. Llevaban los haplogrupos paternos R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 y R-P312 (dos muestras) y los haplogrupos maternos H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a y H10. Una hembra de la cultura Proto-Villanovana anterior portaba los haplogrupos maternos U5a2b. Estos individuos examinados se distinguieron de las poblaciones anteriores de Italia por la presencia de ca. 30-40% ascendencia esteparia. Se encontró que las diferencias genéticas entre los latinos y los etruscos examinados eran insignificantes.

Fernández et al. (2019), La llegada de la estepa y la ascendencia relacionada iraní en las islas del Mediterráneo occidental

Fernández et al. (2019), La llegada de la estepa y la ascendencia relacionada iraní en las islas del Mediterráneo occidental, descubrió que un esqueleto excavado en las islas Baleares (que data de ~2400 a. C.) tenía ascendencia sustancial de WSH; sin embargo, los individuos baleares posteriores tenían menos herencia esteparia, lo que refleja la heterogeneidad geográfica o la inmigración de grupos con más ascendencia europea relacionada con los primeros agricultores. En Sicilia, la ascendencia de WSH llegó alrededor del 2200 a. C. y probablemente provino, al menos en parte, de España. 4 de los 5 machos sicilianos de la Edad del Bronce Temprano tenían el haplogrupo Y asociado a la estepa R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Dos de estos eran el haplogrupo Y R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), que hoy en día está restringido en gran medida a Iberia y se ha planteado la hipótesis de que se originó allí entre 2500 y 2000 a. En Cerdeña, no se ha encontrado evidencia convincente de la ascendencia de WSH en la Edad del Bronce, pero los autores la detectan alrededor de 200-700 d.C.

Análisis

El arqueólogo estadounidense David W. Anthony (2019) resumió los datos genéticos recientes sobre WSH. Anthony señala que los WSH muestran una continuidad genética entre los linajes paternos de la cultura Dnieper-Donets y la cultura Yamnaya, ya que se ha descubierto que los machos de ambas culturas han sido en su mayoría portadores de R1b y, en menor medida, de I2.

Mientras que el mtDNA de la gente de Dnieper-Donets es exclusivamente tipos de U, que está asociado con EHG y WHG, el mtDNA de Yamnaya también incluye tipos frecuentes entre CHG y EEF. Anthony señala que WSH se había encontrado anteriormente entre la cultura Sredny Stog y la cultura Khvalynsk, que precedieron a la cultura Yamnaya en la estepa póntico-caspio. Los Sredny Stog eran en su mayoría WSH con una ligera mezcla de EEF, mientras que los Khvalynsk que vivían más al este eran puramente WSH. Anthony también señala que, a diferencia de sus predecesores de Khvalynsk, el ADN-Y del Yamnaya es exclusivamente EHG y WHG. Esto implica que los clanes principales de Yamnaya eran de origen EHG y WHG.Debido a que se ha descubierto que la ligera ascendencia EEF de los WSH se deriva de Europa Central, y debido a que no se detectó CHG Y-DNA entre los Yamnaya, Anthony señala que es imposible que la cultura Maikop haya contribuido mucho a la cultura o CHG ascendencia de los WSH. Anthony sugiere que la mezcla entre los EHG y los CHG ocurrió por primera vez en la estepa oriental del Pontico-Caspio alrededor del año 5000 a. C., mientras que la mezcla con los EEF ocurrió en las partes del sur de la estepa del Pontico-Caspio algún tiempo después.

Como Yamnaya Y-DNA es exclusivamente del tipo EHG y WHG, Anthony señala que la mezcla debe haber ocurrido entre los machos EHG y WHG, y las hembras CHG y EEF. Anthony cita esto como evidencia adicional de que los idiomas indoeuropeos se hablaban inicialmente entre los EHG que vivían en Europa del Este. Sobre esta base, Anthony concluye que los idiomas indoeuropeos que trajeron los WSH fueron inicialmente el resultado de "un idioma dominante hablado por EHG que absorbió elementos similares al Cáucaso en fonología, morfología y léxico" (hablado por CHG).

Fenotipos

Se cree que los pastores de las estepas occidentales eran de piel clara. Se cree que las poblaciones esteparias de la Edad del Bronce Temprano, como Yamnaya, tenían en su mayoría ojos marrones y cabello oscuro, mientras que la gente de la cultura Corded Ware tenía una mayor proporción de ojos azules.

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina, que se asocia con el cabello rubio y se encontró por primera vez en un individuo de Asia central que data de alrededor del 15 000 a. C., se encuentra en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala y Ucrania., y varios individuos posteriores con ascendencia WSH. El genetista David Reich concluye que la migración masiva de pastores de las estepas occidentales probablemente trajo esta mutación a Europa, lo que explica por qué hay cientos de millones de copias de este SNP en los europeos modernos. En 2020, un estudio sugirió que la ascendencia de los pastores de las estepas occidentales era responsable de aclarar el color de la piel y el cabello de los europeos modernos, lo que tiene un efecto dominante en el fenotipo de los europeos del norte, en particular.

Un estudio realizado en 2015 encontró que Yamnaya tenía la selección genética más alta jamás calculada para la altura de cualquiera de las poblaciones antiguas probadas.

Alrededor de una cuarta parte de las muestras de ADN antiguo de los sitios de Yamnaya tienen un alelo asociado con la persistencia de la lactasa, lo que confiere tolerancia a la lactosa en la edad adulta. Se cree que las poblaciones derivadas de la estepa, como Yamnaya, trajeron este rasgo a Europa desde la estepa euroasiática, y se plantea la hipótesis de que puede haberles dado una ventaja biológica sobre las poblaciones europeas que carecían de él.

Las poblaciones de la estepa euroasiática muestran frecuencias más altas del alelo de tolerancia a la lactosa que los agricultores europeos y los cazadores-recolectores que carecían de la mezcla de la estepa.