Paso
Paso es el patrón de movimiento de las extremidades de los animales, incluidos los humanos, durante la locomoción sobre un sustrato sólido. La mayoría de los animales utilizan una variedad de modos de andar, seleccionando el modo de andar en función de la velocidad, el terreno, la necesidad de maniobrar y la eficiencia energética. Diferentes especies de animales pueden usar diferentes modos de andar debido a diferencias en la anatomía que impiden el uso de ciertos modos de andar, o simplemente debido a preferencias innatas evolucionadas como resultado de diferencias de hábitat. Si bien varios modos de andar reciben nombres específicos, la complejidad de los sistemas biológicos y la interacción con el medio ambiente hacen que estas distinciones sean "confusas" a lo mejor. Los pasos se clasifican típicamente de acuerdo con los patrones de pisada, pero los estudios recientes a menudo prefieren definiciones basadas en la mecánica. Por lo general, el término no se refiere a la propulsión basada en las extremidades a través de medios fluidos como el agua o el aire, sino a la propulsión a través de un sustrato sólido generando fuerzas reactivas contra él (lo que puede aplicarse tanto a caminar bajo el agua como en tierra).
Debido a la rapidez del movimiento de los animales, la simple observación directa rara vez es suficiente para dar una idea del patrón de movimiento de las extremidades. A pesar de los primeros intentos de clasificar los modos de andar en función de las huellas o el sonido de las pisadas, no fue hasta que Eadweard Muybridge y Étienne-Jules Marey comenzaron a tomar series rápidas de fotografías que pudo comenzar un examen científico adecuado de los modos de andar.
Resumen
Milton Hildebrand fue pionero en el análisis científico contemporáneo y la clasificación de los modos de andar. El movimiento de cada extremidad se dividió en una fase de apoyo, en la que el pie estaba en contacto con el suelo, y una fase de balanceo, en la que se levantaba el pie y se movía hacia adelante. Cada extremidad debe completar un ciclo en el mismo período de tiempo; de lo contrario, la relación de una extremidad con las demás puede cambiar con el tiempo y no se puede producir un patrón constante. Por lo tanto, cualquier forma de andar puede describirse completamente en términos del comienzo y el final de la fase de apoyo de tres miembros en relación con un ciclo de un miembro de referencia, generalmente el miembro posterior izquierdo.
Variables
Los pasos se clasifican generalmente como "simétricos" y "asimétrica" basado en el movimiento de las extremidades. Es importante señalar que estos términos no tienen nada que ver con la simetría izquierda-derecha. En una marcha simétrica, las extremidades izquierda y derecha de un par se alternan, mientras que en una marcha asimétrica, las extremidades se mueven juntas. Los pasos asimétricos a veces se denominan "pasos de salto", debido a la presencia de una fase suspendida.
Las variables clave para la marcha son el factor de trabajo y la relación de fase de las extremidades anteriores y posteriores. El factor de trabajo es simplemente el porcentaje del ciclo total en el que un pie dado está en el suelo. Este valor suele ser el mismo para las patas delanteras y traseras, a menos que el animal se mueva con un modo de andar especialmente entrenado o esté acelerando o desacelerando. Los factores de trabajo superiores al 50 % se consideran un 'paseo', mientras que los inferiores al 50 % se consideran una carrera. La fase de miembros anteriores y posteriores es la relación temporal entre los pares de miembros. Si las patas delanteras y traseras del mismo lado inician la fase de apoyo al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100%). Si la extremidad anterior del mismo lado hace contacto con la mitad inferior del ciclo más tarde que la extremidad posterior, la fase es del 50 %.
Efectos fisiológicos de la marcha
La elección de la forma de andar puede tener efectos más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, especialmente en términos de ventilación. Debido a que carecen de diafragma, las lagartijas y las salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida de aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que se usan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier, aunque algunos, como los lagartos monitores, pueden eludir esta restricción mediante el bombeo bucal. Por el contrario, la flexión de la columna de un mamífero al galope hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna del animal se flexiona y se extiende, aumentando la ventilación y permitiendo un mayor intercambio de oxígeno.
Diferencias entre especies
Cualquier animal utiliza un conjunto relativamente restringido de formas de andar, y diferentes especies utilizan diferentes formas de andar. Casi todos los animales son capaces de andar simétricamente, mientras que los andares asimétricos se limitan en gran medida a los mamíferos, que son capaces de flexionar la columna lo suficiente como para aumentar la longitud de la zancada (aunque los pequeños cocodrilos son capaces de utilizar un andar de salto). Los pasos de secuencia lateral al caminar y correr son más comunes en los mamíferos, pero los mamíferos arborícolas como los monos, algunas zarigüeyas y los kinkajous usan pasos de secuencia diagonal para mejorar la estabilidad. Las caminatas y carreras en secuencia diagonal (también conocidas como trotes) son utilizadas con mayor frecuencia por tetrápodos en expansión como salamandras y lagartos, debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de los bípedos mostrarán solo tres modos de andar (caminar, correr y saltar) durante la locomoción natural. Otros modos de andar, como los saltos humanos, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.
Clasificación de la marcha basada en la energía
Si bien los pasos se pueden clasificar por pisada, un nuevo trabajo que involucra la cinemática de todo el cuerpo y los registros de placas de fuerza ha dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento. En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. Todos los modos de andar se caracterizan por un "salto" movimiento del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones de energía cinética y potencial que están desfasadas), mecanismo descrito por Giovanni Cavagna. Al correr, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos, huesos, tendones y ligamentos que actúan como resortes (así lo describe el modelo de resorte-masa).
Energética
La velocidad generalmente gobierna la selección de la forma de andar, y los mamíferos cuadrúpedos pasan de caminar a correr y luego a galopar a medida que aumenta la velocidad. Cada uno de estos pasos tiene una velocidad óptima, a la que se consumen las calorías mínimas por metro, y los costos aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de la marcha ocurren cerca de la velocidad en la que el costo de una caminata rápida se vuelve más alto que el costo de una carrera lenta. Los animales sin restricciones normalmente se moverán a la velocidad óptima para su modo de andar para minimizar el costo de energía. El coste del transporte se utiliza para comparar la energía de diferentes modos de andar, así como los modos de andar de diferentes animales.
Pasos no tetrápodos
A pesar de las diferencias en el número de patas que se muestran en los vertebrados terrestres, de acuerdo con el modelo de péndulo invertido de caminar y el modelo de masa elástica de correr, "camina" y "corre" se ven en animales con 2, 4, 6 o más patas. El término "marcha" incluso se ha aplicado a organismos voladores y nadadores que producen distintos patrones de vórtices de estela.