Parásito obligado

Un parásito obligado u holoparásito es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado. Si un parásito obligado no puede obtener un huésped, no podrá reproducirse. Esto se opone a un parásito facultativo, que puede actuar como parásito pero no depende de su huésped para continuar su ciclo de vida. Los parásitos obligados han desarrollado una variedad de estrategias parasitarias para explotar a sus huéspedes. Los holoparásitos y algunos hemiparásitos son obligados.

Es ventajoso para el parásito preservar la salud de su huésped cuando ésta sea compatible con sus requerimientos nutricionales y reproductivos, excepto cuando la muerte del huésped sea necesaria para la transmisión.

Especies

El parasitismo obligado se manifiesta en una variedad de organismos, con ejemplos en virus, bacterias, hongos, plantas y animales. No pueden completar su desarrollo sin pasar por al menos una etapa parasitaria necesaria para su ciclo de vida.

Ya sea que uno considere a los virus como organismos vivos o no, no pueden reproducirse excepto por medio de recursos dentro de las células vivas. En consecuencia, es conveniente y habitual considerarlos como parásitos intracelulares obligados.

Entre la familia Vespidae, Vespula austriaca es un ejemplo de parásito reproductivo obligado; su huésped común es Vespula acadica. En el género Bombus, B. bohemicus es un parásito obligado de B. locurum, B. cryptarum y B. terrestris.

Interacción huésped-parásito

Ciclo de vida

Los ciclos de vida de los parásitos implican la explotación de al menos un huésped. Se dice que los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos. Por ejemplo, la especie de anquilostoma Necator americanus. Se dice que los parásitos que infectan a más de un huésped tienen un ciclo de vida complejo o indirecto. Por ejemplo, el plasmodium de la malaria.

Host intermedia o final

El parásito explota un huésped intermedio o secundario sólo durante un breve período de transición. El parásito explota un huésped final o primario y es el único lugar en el que el parásito puede alcanzar la madurez y, si es posible, reproducirse sexualmente. Por ejemplo, Ribeiroia ondatrae utiliza caracoles cuerno de carnero como primer huésped intermedio, anfibios y peces como segundos huéspedes intermedios y aves como huéspedes definitivos.

Permanencia parasitaria

Es posible que los parásitos obligados no necesariamente pasen todo su tiempo comportándose como parásitos. Cuando un parásito es permanente, ocurren varias generaciones dentro o sobre el huésped de un individuo infestado. Los piojos son un ejemplo de esto. Los parásitos temporales son organismos cuyo modo de vida parasitario se limita a unas pocas o incluso a una etapa de desarrollo. Un ejemplo de esto es la etapa larvaria de los ácaros de la cosecha, mientras que la etapa adulta no es parasitaria.

Ubicación en el host

El parásito puede vivir fuera del ectoparásito del huésped; por ejemplo, una garrapata. Alternativamente, el parásito puede vivir dentro del endoparásito del huésped; por ejemplo, la casualidad. Un parásito obligado que no vive directamente dentro o sobre el huésped, sino que actúa a distancia (por ejemplo, un cuco que nace y es criado por personas que no son parientes) se conoce como parásito de cría.

Estrategias de invasión

Para establecer una infestación en un huésped susceptible, los parásitos obligados deben evadir las defensas antes, durante y después de ingresar al huésped. Debido a la amplia gama de tipos de parásitos obligados, es imposible identificar una estrategia de invasión general. Los parásitos intracelulares utilizan diversas estrategias para invadir las células y subvertir las vías de señalización celular. La mayoría de las bacterias y virus sufren una absorción pasiva, en la que dependen de la célula huésped para su absorción. Sin embargo, los apicomplejos participan en una entrada activa. Un parásito avispa obligado, Polistes atrimandibularis , se infiltra en las células de sus huéspedes. colonia modificando su firma química para que coincida con la de los huéspedes. Esto engaña a las avispas anfitrionas haciéndoles creer que el parásito es uno de los suyos.

Evasión de las defensas del anfitrión

Varios parásitos intracelulares obligados han desarrollado mecanismos para evadir la presencia de sus huéspedes. defensas celulares, incluida la capacidad de sobrevivir en distintos compartimentos celulares. Uno de los mecanismos que emplean los huéspedes en su intento de reducir la replicación y propagación de patógenos es la apoptosis (muerte celular programada). Algunos parásitos obligados han desarrollado formas de suprimir este fenómeno, por ejemplo Toxoplasma gondii, aunque el mecanismo aún no se comprende completamente.

Manipulación del comportamiento del huésped

Los cambios en el comportamiento de un huésped después de una infección con parásitos obligados son extremadamente comunes. Se observa un comportamiento inusual observado en individuos infectados, y si su complejidad sugiere que este comportamiento beneficiará la transmisión del parásito, entonces se dice que es un ejemplo de manipulación adaptativa. Sin embargo, existe una dificultad para demostrar que los cambios de comportamiento son el resultado de un proceso selectivo que favorece la transmisión del parásito. Se ha sugerido que estos cambios pueden ser simplemente un efecto secundario de la infección. No se ha demostrado que la mayoría de los cambios de comportamiento conduzcan a mejoras en la aptitud física ni del huésped ni del parásito. Un ejemplo de este comportamiento es la atracción de las ratas por la orina de gato después de una infección con Toxoplasma gondii. Sin embargo, las "metáforas científicas, incluidos los antropomorfismos" a veces se utiliza en "medios populares y literatura científica" para describir la manipulación del comportamiento del huésped se han descrito como "pegadizos, pero engañosos".

Fenotipo extendido

En algunos casos el comportamiento que observamos en un organismo no se debe a la expresión de sus genes, sino a los genes de los parásitos que lo infectan. Este comportamiento es un fenotipo extendido.

Evolución de la manipulación del comportamiento del huésped

Se han sugerido tres rutas evolutivas principales para la aparición de manipulación del comportamiento del huésped por parte de los parásitos. El primero es un escenario de manipulación impulsado por parásitos, mientras que el segundo y el tercero son escenarios de manipulación impulsados por el huésped.

1. Manipulación sensu stricto (muestra conducta fenotipo-aborrecible exhibida por anfitriones parasitarios resulta de la expresión de los genes parásitos) esta capacidad podría haber sido el producto de la selección natural en un parásito ancestral con el rasgo.
2. La estrategia como la mafia- represalia por incumplimiento (por ejemplo, cuco grande manchado y magpie) magpies que expulsan los huevos de cuco de sus nidos sufren una tasa mucho mayor de predación de cuco.
3. La explotación de las respuestas compensatorias induce a las respuestas compensatorias de los anfitriones ya que éstas pueden al menos coincidir parcialmente con las rutas de transmisión de parásitos. E.g. the sexually transmitted ectoparasite Chrysomelobia labidomerae, parasitizing the leaf beetle host Labidomera clivicollis~ hombres infectados exhiben mayor comportamiento sexual y como resultado aumentan los contactos sexuales inter e intra-sexuales (copación y competencia) que ofrecen más oportunidades para la transmisión del parásito.

Se ha sugerido que las conductas de fenotipo extendido no son adaptativas, sino exaptativas. Si bien pueden tener un beneficio para el organismo parásito, no surgieron con la intención de obtener este beneficio.

Mimetismo parasitario en parásitos de cría

El pájaro de vaca y el cuco requieren los nidos y el cuidado parental de otras pascuas para que sus jóvenes huyan. Estos son conocidos como parásitos de cría. La especie de aves parasitarias imita los patrones de huevo y los colores de la especie anfitriona, lo que reduce el rechazo al óvulo. Los polluelos de algunas especies son capaces de manipular el comportamiento host haciendo llamadas rápidas que imitan el sonido compuesto por hasta cuatro de los pollitos anfitriones. Mimicry de la especie anfitriona también ocurre en la especie de avispa de papel Polistes semenowi y Polistes sulcifer y las especies de abejas Bombus bohemicus, con el parásito cambiando sus proporciones de hidrocarburos cuticulares, sustancias químicas identificativas específicas para especies y colonias, para igualar la de las especies de anfitriones usurpadas.

Varias especies de mariposas también exhibirán un comportamiento parásito de cría. Un ejemplo es Niphanda fusca, una mariposa que libera hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped, C. japonicus, para adoptar la larva como propia en su propio nido. Luego, la hormiga levantará la larva de la mariposa, alimentándola directamente de boca en boca, hasta que se convierta en pupa.

Se propone que esta imitación haya evolucionado a través de dos procesos: ya sea como respuestas coevolucionarias a las defensas anfitrionas contra parásitos de brodos o modificando estrategias de provisión de hosts preexistentes. La competencia entre el parásito y los jóvenes anfitriones por los recursos parentales podría llevar a exagerar los aspectos de la señal que más eficazmente explotan a los padres anfitriones. Los jóvenes parasitarios probablemente experimentarán una selección más fuerte para señales exageradas que los jóvenes anfitriones, porque no están relacionados con los otros polluelos del nido y por lo tanto bajo la selección para comportarse más egoístamente.

Evolución del parasitismo obligatorio

La teoría actual de la biología evolutiva indica que las relaciones anfitrionas pueden evolucionar hacia estados equilibrios de enfermedad grave. Esto difiere de la creencia convencional de que el comunismo es el equilibrio ideal tanto para el huésped como para el parásito.