Paramecio

Paramecio (PARR-ə-MEE-sh(ee-)əm, -⁠see-əm; también escrito Paramoecium, plural Paramecia) es un género de ciliados unicelulares eucarióticos, comúnmente estudiados como un organismo modelo del grupo ciliado. Los paramecios están muy extendidos en ambientes de agua dulce, salobre y marinos y, a menudo, abundan en cuencas y estanques estancados. Debido a que algunas especies se cultivan fácilmente y se inducen fácilmente a conjugarse y dividirse, se han utilizado ampliamente en aulas y laboratorios para estudiar procesos biológicos. La utilidad de Paramecium como organismo modelo ha provocado que un investigador ciliado lo caracterice como la "rata blanca" del filo Ciliophora.

Antecedentes históricos

Paramecia, ilustrada por Otto Müller, 1773

Ilustración más conocida de Paramecium

"Slipper Animalcule", ilustrado por Louis Joblot, 1718

Los paramecios estuvieron entre los primeros ciliados que observaron los microscopistas, a finales del siglo XVII. Probablemente fueron conocidos por el pionero holandés de la protozoología, Antonie van Leeuwenhoek, y su contemporáneo Christiaan Huygens los describió claramente en una carta de 1678. La ilustración más antigua conocida de una especie Paramecium se publicó de forma anónima en Philosophical Transacciones de la Royal Society en 1703.

En 1718, el profesor de matemáticas y microscopista francés Louis Joblot publicó una descripción e ilustración de un poisson microscópico. (pez), que descubrió en una infusión de corteza de roble en agua. Joblot le dio a esta criatura el nombre "Chausson", o "zapatilla", y la frase "animálculo de zapatilla" permaneció en uso como epíteto coloquial de Paramecium durante los siglos XVIII y XIX.

El nombre "Paramecio" – construido a partir del griego παραμήκης (paramēkēs, &# 34;oblongo"): fue acuñado en 1752 por el microscopista inglés John Hill, quien aplicó el nombre generalmente a "Animálculos que no tienen extremidades ni colas visibles, y tienen una figura irregularmente oblonga." En 1773, O. F. Müller, el primer investigador en ubicar el género dentro del sistema taxonómico de Linneo, adoptó el nombre Paramecium, pero cambió la ortografía a Paramœcium. C. G. Ehrenberg, en un importante estudio de los infusorios publicado en 1838, restauró la ortografía original de Hill para el nombre, y la mayoría de los investigadores han seguido su ejemplo.

Descripción

Las especies de paramecio varían en tamaño de 50 a 330 micrómetros (0,0020 a 0,0130 pulgadas) de longitud. Las células suelen ser ovoides, alargadas o con forma de pie o cigarro.

El cuerpo de la célula está encerrado por una estructura rígida pero elástica llamada película. La película consta de una membrana celular externa (membrana plasmática), una capa de sacos aplanados rodeados de membrana llamados alvéolos y una membrana interna llamada epiplasma. La película no es lisa, sino texturizada con depresiones hexagonales o rectangulares. Cada uno de estos polígonos está perforado por una abertura central a través de la cual se proyecta un solo cilio. Entre los sacos alveolares de la película, la mayoría de las especies de Paramecium tienen tricocistos en forma de huso muy juntos, orgánulos explosivos que descargan filamentos delgados y no tóxicos, a menudo utilizados con fines defensivos.

Por lo general, un poro anal (citoprocto) se ubica en la superficie ventral, en la mitad posterior de la célula. En todas las especies, hay un surco bucal profundo que va desde la parte anterior de la celda hasta su punto medio. Esto está revestido con cilios discretos que laten continuamente, atrayendo comida a la celda. Los paramecios son principalmente heterótrofos y se alimentan de bacterias y otros organismos pequeños. Unas pocas especies son mixótrofas y obtienen algunos nutrientes de algas endosimbióticas (chlorella) transportadas en el citoplasma de la célula.

La osmorregulación se lleva a cabo mediante vacuolas contráctiles, que expulsan activamente agua de la célula para compensar el líquido absorbido por ósmosis de su entorno. El número de vacuolas contráctiles varía según la especie.

Movimiento

Un paramecio se impulsa a sí mismo mediante movimientos similares a látigos de los cilios, que están dispuestos en filas estrechamente espaciadas alrededor del exterior del cuerpo. El latido de cada cilio tiene dos fases: un rápido "golpe efectivo" durante el cual el cilio está relativamente rígido, seguido de un lento "carrera de recuperación" durante el cual el cilio se enrosca libremente hacia un lado y se desplaza hacia adelante en sentido contrario a las agujas del reloj. Los cilios densamente dispuestos se mueven de manera coordinada, con olas de actividad que se mueven a través de la "alfombra ciliar" creando un efecto a veces comparado con el del viento que sopla a través de un campo de grano.

El paramecio gira en espiral a través del agua a medida que avanza. Cuando se encuentra con un obstáculo, el "golpe efectivo" de sus cilios se invierte y el organismo nada hacia atrás por un breve tiempo, antes de reanudar su progreso hacia adelante. A esto se le llama reacción de evitación. Si vuelve a chocar con el objeto sólido, repite este proceso hasta que pueda pasar el objeto.

Se ha calculado que un Paramecium gasta más de la mitad de su energía en impulsarse a través del agua. Se ha encontrado que este método de locomoción ciliar tiene menos del 1% de eficiencia. Este bajo porcentaje está, sin embargo, cerca de la máxima eficacia teórica que puede alcanzar un organismo dotado de cilios tan cortos como los de los miembros de Paramecium.

Recolectando comida

Alimentación paramecium en Bacterias

Paramecio se alimentan de microorganismos como bacterias, algas y levaduras. Para recolectar alimento, el paramecio realiza movimientos con los cilios para barrer los organismos de presa, junto con un poco de agua, a través del surco oral (vestíbulo o vestíbulo) y hacia el interior de la célula. La comida pasa del surco oral revestido de cilios a una estructura más estrecha conocida como cavidad bucal (garganta). Desde allí, las partículas de alimentos pasan a través de una pequeña abertura llamada citostoma o boca celular y se mueven hacia el interior de la célula. A medida que el alimento ingresa a la célula, se acumula en las vacuolas de alimento, que se cierran periódicamente y se liberan en el citoplasma, donde comienzan a circular a través del cuerpo celular mediante el movimiento continuo del contenido celular, un proceso llamado ciclosis o flujo citoplasmático. A medida que avanza una vacuola de alimento, entran enzimas del citoplasma para digerir el contenido. A medida que avanza la digestión enzimática, el contenido de las vacuolas se vuelve más ácido. A los cinco minutos de la formación de una vacuola, el pH de su contenido cae de 7 a 3. A medida que los nutrientes digeridos pasan al citoplasma, la vacuola se encoge. Cuando la vacuola completamente digerida llega al poro anal, se rompe y expulsa sus contenidos de desecho fuera de la célula.

Simbiosis

Algunas especies de Paramecium forman relaciones mutualistas con otros organismos. Paramecium bursaria y Paramecium chlorelligerum albergan algas verdes endosimbióticas, de las que obtienen nutrientes y un grado de protección frente a depredadores como Didinium nasutum. Se han identificado numerosos endosimbiontes bacterianos en especies de Paramecium. Algunas bacterias intracelulares, conocidas como partículas kappa, dan a Paramecia la capacidad de matar otras cepas de Paramecium que carecen de partículas kappa.

Genoma

Se ha secuenciado el genoma de la especie Paramecium tetraurelia, proporcionando evidencia de tres duplicaciones del genoma completo.

En algunos ciliados, como Stylonychia y Paramecium, solo UGA se decodifica como codón de parada, mientras que UAG y UAA se reasignan como codones de sentido (es decir, codones que código para aminoácidos estándar), que codifica para el aminoácido ácido glutámico.

Aprendizaje

La cuestión de si Paramecia exhibe aprendizaje ha sido objeto de una gran cantidad de experimentación, arrojando resultados equívocos. Sin embargo, un estudio publicado en 2006 parece mostrar que Paramecium caudatum puede ser entrenado, mediante la aplicación de una corriente eléctrica de 6,5 voltios, para discriminar entre niveles de brillo. Este experimento ha sido citado como un posible ejemplo de memoria celular o aprendizaje epigenético en organismos sin sistema nervioso.

Reproducción y fenómenos sexuales

Reproducción

Como todos los ciliados, los paramecios tienen un aparato nuclear dual, que consta de un macronúcleo poliploide y uno o más micronúcleos diploides. El macronúcleo controla las funciones de las células no reproductivas, expresando los genes necesarios para el funcionamiento diario. El micronúcleo es el núcleo generativo o de línea germinal que contiene el material genético que se transmite de una generación a la siguiente.

Paramecium es asexual, por fisión binaria, que se ha caracterizado como "el único modo de reproducción en los ciliados" (la conjugación es un fenómeno sexual, que no resulta directamente en un aumento del número). Durante la fisión, el macronúcleo se divide por un tipo de amitosis y los micronúcleos sufren mitosis. Entonces la célula se divide transversalmente, y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo.

La fisión puede ocurrir espontáneamente, en el transcurso del ciclo celular vegetativo. Bajo ciertas condiciones, puede estar precedida por la autofecundación (autogamia) o puede seguir inmediatamente a la conjugación, en la que los paramecios de tipos de apareamiento compatibles se fusionan temporalmente e intercambian material genético.

Conjugación

En ciliados como Paramecium, la conjugación es un fenómeno sexual que da como resultado la recombinación genética y la reorganización nuclear dentro de la célula. Durante la conjugación, dos paramecios de un tipo de apareamiento compatible se unen y forman un puente entre sus citoplasmas. Sus respectivos micronúcleos sufren meiosis y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. Después de la conjugación, las células se separan. Los viejos macronúcleos se destruyen y ambos posconjugados forman nuevos macronúcleos por amplificación de ADN en sus micronúcleos. La conjugación va seguida de una o más "divisiones exconjugantes."

Estadios de conjugación

Estadios de conjugación en Paramecium caudatum

En Paramecium caudatum, las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):

1. Las cepas de apareamiento compatibles se reúnen y se fusionan parcialmente
2. Los micronuclei se someten a meiosis, produciendo cuatro micronuclei haploid por célula.
3. Tres de estos micronucleidos se desintegran. La cuarta sufre mitosis.
4. Las dos células intercambian un micronucleus.
5. Las células se separan.
6. El micronuclei en cada fusible celular, formando un micronucleo diploide.
7. La mitosis ocurre tres veces, dando lugar a ocho micronucleos.
8. Cuatro de los nuevos micronucleidos se transforman en macronucleos, y el antiguo macronucleo se desintegra.
9. La fisión binaria ocurre dos veces, dando cuatro células hija idénticas.

Envejecimiento

En la fase de fisión asexual del crecimiento, durante la cual se producen divisiones celulares por mitosis en lugar de meiosis, se produce el envejecimiento clonal que conduce a una pérdida gradual de vitalidad. En algunas especies, como la bien estudiada Paramecium tetraurelia, la línea asexual de Paramecia que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de unas 200 fisiones si las células no experimentan autogamia o conjugación.. La base para el envejecimiento clonal se aclaró mediante experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986. Cuando se inyectaron macronúcleos de Paramecia clonalmente jóvenes en Paramecia de edad clonal estándar, la vida útil (fisiones clonales) del destinatario se prolongó. Por el contrario, la transferencia de citoplasma de Paramecia clonalmente joven no prolongó la vida útil del receptor. Estos experimentos indicaron que el macronúcleo, más que el citoplasma, es el responsable del envejecimiento clonal. Otros experimentos de Smith-Sonneborn, Holmes y Holmes, y Gilley y Blackburn demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño en el ADN aumenta drásticamente. Por tanto, el daño del ADN en el macronúcleo parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia. En este protista unicelular, el envejecimiento parece proceder como lo hace en los eucariotas multicelulares, como se describe en la teoría del envejecimiento del daño del ADN.

Meiosis y rejuvenecimiento

Cuando envejeció clonalmente P. tetraurelia se estimulan para sufrir meiosis en asociación con conjugación o automixis, los descendientes genéticos se rejuvenecen y pueden tener muchas más divisiones de fisión binaria mitótica. Durante cualquiera de estos procesos, los micronúcleos de la(s) célula(s) experimentan meiosis, el antiguo macronúcleo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo por replicación del ADN micronuclear que había experimentado recientemente la meiosis. Aparentemente hay poco daño en el ADN, si es que hay alguno, en el nuevo macronúcleo. Estos hallazgos solidifican aún más que el envejecimiento clonal se debe, en gran parte, a una acumulación progresiva de daño en el ADN; y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación de este daño en el micronúcleo durante la meiosis. La meiosis parece ser una adaptación para la reparación y el rejuvenecimiento del ADN en P. tetraurelia. En P. tetraurelia, la proteína CtlP es un factor clave necesario para completar la meiosis durante la reproducción sexual y la recuperación de una progenie sexual viable. El complejo de nucleasa CtlP y Mre11 es esencial para el procesamiento y la reparación precisos de roturas de doble cadena durante la recombinación homóloga.

Galería de vídeos

• Paramecium bursaria, una especie con algas simbióticas

• Paramecium putrinum

• Paramecium fisión binaria

• Paramecium in conjugation

• Paramecium caudatum

Lista de especies

Paramecium aurelia complejo de especies:

• Paramecium primaurelia
• Paramecium biaurelia
• Paramecium triaurelia
• Paramecium tetraurelia
• Paramecium pentaurelia
• Paramecium sexaurelia
• Paramecium septaurelia
• Paramecium octaurelia
• Paramecium novaurelia
• Paramecium decaurelia
• Paramecium undecaurelia
• Paramecium dodecaurelia
• Paramecium tredecaurelia
• Paramecium quadecaurelia
• Paramecium sonneborni

Otras especies:

• Paramecium buetschlii
• Paramecium bursaria
• Paramecium calkinsi
• Paramecium caudatum
• Paramecium chlorelligerum
• Paramecium duboscqui
• Paramecium grohmannae
• Paramecium jenningsi
• Paramecium multimicronucleatum
• Paramecium nephridiatum
• Paramecium polycaryum
• Paramecium putrinum
• Paramecium schewiakoffi
• Paramecium woodruffi