Paquirinosaurio
Pachyrhinosaurus (que significa en griego "lagarto de nariz gruesa", del Παχυ (pachy), grueso; ρινό (rinó), nariz; y σαυρος (sauros), lagarto) es un género extinto de dinosaurio ceratópsido centrosaurino del período Cretácico Superior de América del Norte. Los primeros ejemplos fueron descubiertos por Charles M. Sternberg en Alberta, Canadá, en 1946, y nombrados en 1950. En Alberta y Alaska se han encontrado más de una docena de cráneos parciales y una gran variedad de otros fósiles de diversas especies. Un gran número no estuvo disponible para su estudio hasta la década de 1980, lo que resultó en un aumento relativamente reciente del interés en Pachyrhinosaurus.
Se han identificado tres especies. P. Se sabe que lakustai, de la Formación Wapiti, cuyo horizonte de lecho óseo tiene una edad aproximadamente equivalente a las formaciones Bearpaw superior y Horseshoe Canyon inferior, existió hace aproximadamente 73,5 a 72,5 millones de años. P. canadensis es más joven, conocido de la Formación Horseshoe Canyon inferior, hace aproximadamente 71,5 a 71 Ma y de la Formación St. Mary River. Fósiles de la especie más joven, P. perotorum, se han recuperado de la Formación Prince Creek de Alaska y datan de hace 70-69 Ma. La presencia de tres especies conocidas hace de este género el más especioso entre los centrosaurinos.
Descubrimiento y especies
Pachyrhinosaurus canadensis, fue descrito en 1950 por Charles Mortram Sternberg basándose en el holotipo de cráneo incompleto NMC 8867, y el paratipo de cráneo incompleto NMC 8866, que incluía la parte anterior del cráneo pero carecía de la mandíbula inferior derecha y el "pico". Estos cráneos fueron recolectados en 1945 y 1946 de la arcilla arenosa de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. En los años venideros, se recuperaría material adicional en la localidad de Scabby Butte de la Formación St. Mary River, cerca de Lethbridge, Alberta, a partir de sedimentos terrestres que se considera que tienen entre 74 y 66 millones de años. Estos estuvieron entre los primeros yacimientos de dinosaurios encontrados en la provincia, en la década de 1880. La importancia de estos descubrimientos no se comprendió hasta poco después de la Segunda Guerra Mundial, cuando se llevaron a cabo excavaciones preliminares.
Otro cráneo de Pachyrhinosaurus fue extraído de la localidad de Scabby Butte en 1955, y luego, en 1957, Wann Langston Jr. y un pequeño equipo excavaron restos de pachyrhinosaurus adicionales. La Universidad de Calgary tiene planes de reabrir algún día este importante sitio como escuela de campo para estudiantes de paleontología de nivel universitario. También se recuperaron en la localidad de Scabby Butte varios especímenes, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 asignados en 1975 por W. Langston Jr. a Pachyrhinosaurus.
Otro lecho de huesos de Pachyrhinosaurus, en el río Wapiti al sur de Beaverlodge en el noroeste de Alberta, fue trabajado brevemente por el personal del Museo Real Tyrrell a fines de la década de 1980, pero ahora se trabaja anualmente durante un par de semanas cada verano. (desde 2006) por la Universidad de Alberta. El material de este sitio parece atribuible a Pachyrhinosaurus canadensis. En 1974, Grande Prairie, el profesor de ciencias de Alberta, Al Lakusta, encontró un gran lecho de huesos a lo largo de Pipestone Creek en Alberta. Cuando el área fue finalmente excavada entre 1986 y 1989 por personal y voluntarios del Museo Real de Paleontología Tyrrell, los paleontólogos descubrieron una selección de huesos sorprendentemente grande y densa: hasta 100 por metro cuadrado, con un total de 3.500 huesos y 14 cráneos. Aparentemente, este fue el lugar de una mortalidad masiva, tal vez un intento fallido de cruzar un río durante una inundación. Entre los fósiles se encontraron esqueletos de cuatro grupos de edades distintos, desde dinosaurios juveniles hasta dinosaurios adultos, lo que indica que el Pachyrhinosaurus cuidaba de sus crías. Los cráneos adultos tenían protuberancias convexas y cóncavas, así como cuernos estilo unicornio en el hueso parietal justo detrás de los ojos. Los tipos de protuberancias cóncavas podrían estar relacionados únicamente con la erosión y no reflejar diferencias entre hombres y mujeres.
En 2008, una monografía detallada que describía el cráneo del paquirinosaurio de Pipestone Creek, escrita por Philip J. Currie, Wann Langston Jr. y Darren Tanke, clasificó el espécimen como una segunda especie de Pachyrhinosaurus, llamado P. lakustai en honor a su descubridor.
En 2013, Fiorillo et al. describieron un nuevo espécimen, un hueso nasal incompleto atribuible a Pachyrhinosaurus perotorum que fue recolectado de la cantera Kikak-Tegoseak en el río Colville. en alaska. Fiorillo et al. nombraron esta especie única del norte de Alaska en honor al multimillonario y benefactor petrolero de Texas, Ross Perot. Este hueso, denominado DMNH 21460, pertenece a un individuo inmaduro. Este descubrimiento amplía el perfil de edad conocido de este género de dinosaurios en este sitio en particular. El ejemplar presenta una ornamentación nasal agrandada dorsalmente, lo que representa una etapa intermedia de crecimiento. Es de destacar que los autores señalaron que la parte posterior de la nasal muestra evidencia de "un grado de complejidad del tegumento no reconocido previamente en otras especies". de Pachyrhinosaurus. Se determinó que la superficie dorsal de la protuberancia nasal tenía una almohadilla y una vaina cornificadas y gruesas.
Descripción
Estimaciones de tamaño para la especie de Pachyrhinosaurus más grande, P. canadensis indican longitudes de 6 a 8 metros (19,7 a 26,2 pies) y un peso de 3 a 3,6 toneladas (3,3 a 4,0 toneladas). La otra especie, P. lakustai y P. perotorum, han sido estimados por Greg Paul en 5 metros (16,4 pies) de largo y 2 toneladas (2,2 toneladas) de peso. Eran herbívoros y poseían fuertes muelas que les ayudaban a masticar plantas duras y fibrosas.
En lugar de cuernos, sus cráneos tenían enormes protuberancias aplanadas; una gran protuberancia sobre la nariz y otra más pequeña sobre los ojos. Un par de cuernos prominentes surgieron del volante y se extendieron hacia arriba. El cráneo también tenía varios cuernos u adornos más pequeños que variaban entre individuos y especies. En P. canadensis y P. perotorum, las protuberancias sobre la nariz y los ojos casi crecían juntas y estaban separadas sólo por un estrecho surco. En P. lakustai, los dos jefes estaban separados por una gran brecha. En P. canadensis y P. lakustai, el volante tenía dos cuernos pequeños, curvados y apuntados hacia atrás. P. Se pensaba que perotorum tenía dos cuernos aplanados únicos que se proyectaban hacia adelante y hacia abajo desde el borde superior del volante, pero en 2019 se demostró que habían sido reconstruidos de manera inexacta y, en cambio, tenía la misma punta hacia atrás que su especie hermana. .
También se han utilizado varios adornos de la protuberancia nasal para distinguir entre diferentes especies de Pachyrhinosaurus. Ambos P. lakustai y P. perotorum tenía una extensión dentada en forma de peine en la punta de la protuberancia que faltaba en P. canadensis. P. perotorum era único por tener una cúpula estrecha en el medio de la parte posterior de la protuberancia nasal, y P. lakustai tenía una estructura en forma de pomo que se proyectaba desde el frente del jefe (el jefe de P. canadensis era principalmente plano en la parte superior y redondeado). P. lakustai tenía otro cuerno en forma de peine que surgía del centro del volante detrás de los ojos.
Clasificación
El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de todas las especies de Pachyrhinosaurus actualmente conocidas siguiendo a Chiba et al. (2017):
| Centrosaurinae |
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Paleobiología
Tasas de crecimiento
Durante los primeros años de desarrollo, P. perotorum muestran un crecimiento extremadamente rápido. Cuando los animales tenían un año, ya habían alcanzado el 28% de su tamaño corporal adulto. A los dos años, tenían casi la mitad del tamaño de un adulto maduro. Sin embargo, la tasa de crecimiento se ralentiza considerablemente después de eso y el tamaño máximo no se alcanza por completo hasta los veinte años. El desarrollo de características útiles en la selección sexual, incluida la competencia entre machos, como protuberancias nasales pronunciadas, se produjo aproximadamente a los nueve años de edad. Esto presumiblemente corresponde a la edad de madurez sexual.
A diferencia de otras especies de Pachyrhinosaurus, P. perotorum muestra bandas de crecimiento muy notorias en los huesos, lo que indica un crecimiento retardado durante el invierno. Quizás esto no sea sorprendente, considerando que P. perotorum experimentó inviernos mucho más duros que las especies del sur del género.
P. lakustai no muestra bandas de crecimiento al principio de la ontogenia en los especímenes que han sido examinados. Sin embargo, las bandas de crecimiento se expresan débilmente más adelante en la ontogenia. Esto probablemente indica un rápido crecimiento en la juventud, seguido de tasas de crecimiento gradualmente decrecientes a medida que el animal se acercaba a la edad adulta. Por tanto, la curva de crecimiento del animal sería algo asintótica, a diferencia del crecimiento lineal que se encuentra en muchos animales ectotérmicos.
El desarrollo de características útiles en la selección sexual, incluida la competencia entre machos, como protuberancias nasales pronunciadas, se produjo cuando el dinosaurio tenía aproximadamente el 73% del tamaño de un adulto adulto. Se desconoce la edad de madurez sexual. Debido a la falta de bandas de crecimiento notorias, se requieren análisis más detallados de P. No se pueden realizar tasas de crecimiento de lakustai.
Paleoecología
San. Formación Mary River
Hábitat
La Formación St. Mary River no ha sido sometida a una datación radiométrica definitiva, sin embargo, la correlación estratigráfica disponible ha demostrado que esta formación se depositó hace entre 74 y 66 millones de años, durante el Campaniano y el Maastrichtiano tardío, durante la regresión final. de la vía marítima Bearpaw, en el centro del continente. Se extiende desde el sur hasta el condado de Glacier, Montana, hasta el norte hasta el río Little Bow en Alberta. La Formación del Río St. Mary es parte de la Cuenca Sedimentaria del Oeste de Canadá en el suroeste de Alberta, que se extiende desde las Montañas Rocosas en el oeste hasta el Escudo Canadiense en el este. Es lateralmente equivalente a la Formación Horseshoe Canyon. La región donde vivían los dinosaurios estaba limitada por montañas al oeste e incluía canales antiguos, pequeños estanques de agua dulce, arroyos y llanuras aluviales.
Paleofauna
Pachyrhinosaurus compartía su paleoambiente con otros dinosaurios, como los ceratopsianos Anchiceratops y Montanoceratops cerorhynchus, el nodosaurio acorazado Edmontonia longiceps, el hadrosaurio pico de pato Edmontosaurus regalis, los terópodos Saurornitholestes y Troodon, posiblemente el ornitópodo Thescelosaurus, y el tiranosáurido Albertosaurus, que probablemente era el máximo depredador de su ecosistema. Los vertebrados presentes en la Formación St. Mary River en la época de Pachyrhinosaurus incluían los peces actinopterigios Amia fragosa, Lepisosteus, Belonostomus. i>, Paralbula casei y Platacodon nanus, el mosasaurio Plioplatecarpus, la tortuga Boremys y el reptil diápsido < i>Champsosaurus. En esta región vivía un buen número de mamíferos, entre los que se incluían Turgidodon russelli, Cimolestes, Didelphodon, Leptalestes, < i>Cimolodon nitidus y Paracimexomys propriscus. Los no vertebrados de este ecosistema incluían moluscos, la ostra Crassostrea wyomingensis, la almeja pequeña Anomia y el caracol Thiara. La flora de la región incluye la angiosperma acuática Trapago angulata, el helecho heterosporoso anfibio Hydropteris pinnata, rizomas y coníferas taxodiáceas.
Formación del Cañón de Herradura
Hábitat
La Formación Horseshoe Canyon ha sido datada radiométricamente entre 74 y 67 millones de años. Fue depositado durante la retirada gradual de la Vía Marítima Interior Occidental, durante la etapa Campaniana y Maastrichtiana del Cretácico Superior. La Formación Horseshoe Canyon es una unidad terrestre que forma parte del Grupo Edmonton que incluye la Formación Battle y el Miembro Whitemud, ambos en Edmonton. El valle donde vivían los dinosaurios incluía antiguos canales de estuario serpenteantes, canales rectos, pantanos de turba, deltas de ríos, llanuras aluviales, costas y humedales. Debido a los cambios en el nivel del mar, en la Formación Horseshoe Canyon están representados muchos entornos diferentes, incluidos hábitats marinos cercanos y marinos y hábitats costeros como lagunas y marismas. La zona era húmeda y cálida con un clima templado a subtropical. Justo antes del límite Campaniano-Maastrichtiano, la temperatura media anual y la precipitación en esta región disminuyeron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton y son distintos de los de las formaciones superiores e inferiores.
La vida moderna en elevaciones elevadas en latitudes más bajas se parece a la vida en elevaciones bajas en latitudes más altas. Puede haber paralelos con este fenómeno en los ecosistemas del Cretácico; por ejemplo, las especies de Pachyrhinosaurus se encuentran tanto en Alaska como en ambientes de tierras altas en el sur de Alberta. Durante el Edmontoniano, en el bioma del norte de América del Norte, hay una tendencia general de reducción de la diversidad de centrosaurinos, sobreviviendo sólo Pachyrhinosaurus. Pachyrhinosaurus parece haber sido parte de una fauna costera caracterizada por una asociación con Edmontosaurus.
Paleofauna
P. canadensis coexistió con los anquilosáuridos Anodontosaurus lambei y Edmontonia longiceps, los maniraptoranos Atrociraptor marshalli, Epichirostenotes curriei, el troodóntido Albertavenator curriei, el terópodo alvarezsáurido Albertonykus borealis, los ornitomímidos Dromiceiomimus brevitertius, Ornithomimus edmontonicus y un anónimo especies de Struthiomimus, los paquicefalosáuridos con cabeza de hueso Stegoceras y Sphaerotholus edmontonensis, el ornitópodo Parksosaurus warreni, los hadrosáuridos Edmontosaurus regalis, Hypacrosaurus altispinus y Saurolophus osborni, los ceratopsianos Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops i>, Eotriceratops xerinsularis, Montanoceratops cerorhynchus y el sarcófago del tiranosáurido Albertosaurus, que era el máximo depredador de este paleoambiente. De ellos, los hadrosaurios dominaban en términos de número y constituían la mitad de todos los dinosaurios que vivieron en esta región. Los vertebrados presentes en la Formación Horseshoe Canyon en la época del Pachyrhinosaurus incluían reptiles y anfibios. Tiburones, rayas, esturiones, aletas arqueadas, gars y el Belonostomus parecido a un gar constituían la fauna de peces. Los reptiles como las tortugas y los cocodrilos son raros en la Formación Horseshoe Canyon, y se pensó que esto reflejaba el clima relativamente fresco que prevalecía en ese momento. Un estudio de Quinney et al. (2013), sin embargo, mostraron que la disminución de la diversidad de tortugas, que anteriormente se atribuía al clima, coincidió con cambios en las condiciones de drenaje del suelo y estuvo limitada por la aridez, la inestabilidad del paisaje y las barreras migratorias. El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus estaba presente y los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas, Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa. . La evidencia ha demostrado que estaban presentes multituberculados y el marsupial temprano Didelphodon coyi. Los rastros fósiles de vertebrados de esta región incluyen huellas de terópodos, ceratopsianos y ornitópodos, lo que proporciona evidencia de que estos animales también estaban presentes. Los no vertebrados en este ecosistema incluían invertebrados tanto marinos como terrestres.