Paquicefalosaurio

Pachycephalosaurus (que significa "lagarto de cabeza gruesa", del griego pachys-/παχύς- "espesor", kephalon/κεφαλή "cabeza" y sauros/σαῦρος "lagarto") es un género de dinosaurio ornitisquio paquicefalosáurido. La especie tipo, P. wyomingensis, es la única especie conocida, pero algunos investigadores sostienen que el género Stygimoloch podría ser una segunda especie, P. spinifer o un ejemplar juvenil de P. wyomingensis. Vivió durante la era Maastrichtiano del Cretácico Superior en lo que hoy es el oeste de América del Norte. Se han excavado restos en Montana, Dakota del Sur, Wyoming y Alberta. La especie se conoce principalmente por un solo cráneo, además de algunos techos de cráneo extremadamente gruesos (de 22 cm/9 pulgadas de espesor). En los años siguientes se encontrarían fósiles más completos.

Pachycephalosaurus fue una de las últimas especies de dinosaurios no aviares en la Tierra antes de la extinción del Cretácico-Paleógeno. El género Tylosteus ha sido sinónimo de Pachycephalosaurus, al igual que los géneros Stygimoloch y Dracorex, en estudios recientes.

Al igual que otros paquicefalosáuridos, Pachycephalosaurus era un herbívoro bípedo, que poseía piernas largas y fuertes y brazos algo pequeños con manos de cinco dedos. Pachycephalosaurus es el paquicefalosaurio más grande conocido, conocido por tener un techo craneal extremadamente grueso y ligeramente abovedado; Visualmente, la estructura del cráneo sugiere una función de "ariete" en la vida, evolucionada para su uso como mecanismo defensivo o combate entre especies, similar a lo que se ve hoy en día con el borrego cimarrón o el buey almizclero (con animales machos rutinariamente cargando y atacando la cabeza). chocando unos con otros por el dominio). De hecho, esta hipótesis ha sido muy controvertida en los últimos años.

Historia del descubrimiento

Es posible que se hayan encontrado restos atribuibles a Pachycephalosaurus ya en la década de 1850. Según lo determinado por Donald Baird, en 1859 o 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, uno de los primeros coleccionistas de fósiles del oeste americano, recogió un fragmento de hueso en las proximidades de la cabecera del río Missouri, de lo que hoy se conoce como la Formación Lance de sureste de Montana. Este espécimen, ANSP 8568, fue descrito por Joseph Leidy en 1872 como perteneciente a la armadura dérmica de un reptil o de un animal parecido a un armadillo. Llegó a ser conocido como Tylosteus. Su naturaleza real no fue revelada hasta que Baird lo estudió nuevamente más de un siglo después y lo identificó como un escamoso (hueso de la parte posterior del cráneo) de Pachycephalosaurus, incluido un conjunto de protuberancias óseas correspondientes a las encontradas. en otros ejemplares de Pachycephalosaurus. Debido a que el nombre Tylosteus es anterior a Pachycephalosaurus, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica normalmente se preferiría Tylosteus. En 1985, Baird solicitó con éxito que se utilizara Pachycephalosaurus en lugar de Tylosteus porque este último nombre no se había utilizado durante más de cincuenta años, se basaba en materiales no diagnósticos y tenía malas características geográficas. e información estratigráfica. Sin embargo, puede que este no sea el final de la historia. Robert Sullivan sugirió en 2006 que ANSP 8568 se parece más al hueso correspondiente de Dracorex que al de Pachycephalosaurus. Sin embargo, la cuestión tiene una importancia incierta si Dracorex representa realmente un Pachycephalosaurus juvenil, como se ha propuesto recientemente.

En 1890, durante las Guerras de los Huesos entre Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, uno de los coleccionistas de Marsh, John Bell Hatcher, recogió un escamoso izquierdo parcial (YPM VP 335), más tarde denominado Stygimoloch spinifer. cerca de Lance Creek, Wyoming, en la Formación Lance. Marsh describió el escamoso junto con la armadura dérmica de Denversaurus como la armadura corporal de Triceratops en 1892, creyendo que el escamoso era una púa similar a las placas del Stegosaurus. . La punta escamosa incluso apareció en la pintura de Charles Knight del ceratópsido Agathaumas de Cope, probablemente basándose en la hipótesis de Marsh. Marsh también nombró una especie de anquilosaurio ahora dudoso Palaeoscincus en 1892 basándose en un solo diente (YPM 4810), también recolectado por Hatcher de Lance. El diente se llamó Palaeoscinus latus, pero en 1990, Coombs descubrió que pertenecía a un paquicefalosáurido, posiblemente incluso al propio Pachycephalosaurus. Hatcher también recolectó varios dientes y fragmentos de cráneo adicionales mientras trabajaba para Marsh, aunque aún no se han descrito.

P. wyomingensis, el tipo y actualmente la única especie válida de Pachycephalosaurus, fue nombrada por Charles W. Gilmore en 1931. Lo acuñó por el cráneo parcial USNM 12031, de la Formación Lance del condado de Niobrara. , Wyoming. Gilmore asignó su nueva especie a Troodon como T. wyomingensis. En aquella época, los paleontólogos pensaban que Troodon, entonces conocido sólo por sus dientes, era igual que Stegoceras, que tenía dientes similares. En consecuencia, los ahora conocidos como paquicefalosáuridos fueron asignados a la familia Troodontidae, un error que no fue corregido hasta 1945 por Charles M. Sternberg.

En 1943, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer, con material más nuevo y completo, establecieron el género Pachycephalosaurus. Nombraron dos especies: Pachycephalosaurus grangeri, la especie tipo de su nuevo género, y Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri se basó en AMNH 1696, un cráneo casi completo de la Formación Hell Creek de Ekalaka, Condado de Carter, Montana. P. reinheimeri se basó en lo que ahora es DMNS 469, una cúpula y algunos elementos asociados de la Formación Lance del condado de Corson, Dakota del Sur. También se refirieron a la especie más antigua "Troodon" wyomingensis a su nuevo género. Sus dos especies más nuevas se han considerado sinónimos de P. wyomingensis desde 1983.

En 2015, se descubrieron material de paquicefalosáurido y un parietal abovedado atribuible a Pachycephalosaurus en la Formación Scollard de Alberta, lo que implica que los dinosaurios de esta era eran cosmopolitas y no tenían fauna discreta. provincias.

Descripción

La anatomía del Pachycephalosaurus es poco conocida, ya que sólo se han descrito restos de cráneo. Pachycephalosaurus es famoso por tener una gran cúpula ósea en la parte superior de su cráneo, de hasta 25 cm (10 pulgadas) de espesor, que amortiguaba de forma segura su cerebro. La parte trasera de la cúpula estaba bordeada de protuberancias óseas y cortas púas óseas que se proyectaban hacia arriba desde el hocico. Sin embargo, las púas probablemente estaban desafiladas, no afiladas.

El cráneo era corto y poseía cuencas oculares grandes y redondeadas que miraban hacia adelante, lo que sugiere que el animal tenía visión binocular. Pachycephalosaurus tenía un hocico pequeño que terminaba en un pico puntiagudo. Los dientes eran diminutos, con coronas en forma de hojas. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S o U. Los individuos más jóvenes de Pachycephalosaurus podrían haber tenido cráneos más planos y cuernos más grandes que sobresalían de la parte posterior del cráneo. A medida que el animal crecía, los cuernos se encogían y se redondeaban a medida que crecía la cúpula.

Pachycephalosaurus era bípedo y posiblemente el más grande de todos los paquicefalosáuridos. Se ha estimado que Pachycephalosaurus medía unos 4,5 metros (14,8 pies) de largo y pesaba entre 370 y 450 kilogramos (820 a 990 libras). Basado en otros paquicefalosáuridos, probablemente tenía un cuello bastante corto y grueso, brazos cortos, un cuerpo voluminoso, piernas largas y una cola pesada que probablemente se mantenía rígida mediante tendones osificados.

Clasificación

Pachycephalosaurus da nombre a Pachycephalosauria, un clado de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante el período Cretácico Superior en América del Norte y Asia. A pesar de su postura bípeda, eran parte de Marginocephalia, por lo que probablemente estaban más estrechamente relacionados con los ceratopsianos que con los ornitópodos.

Pachycephalosaurus es el miembro más famoso de Pachycephalosauria, aunque no es el miembro mejor conservado. El clado también incluye Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus y Prenocephale. Dentro de la tribu Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus está más estrechamente relacionado con Alaskacephale. Dracorex y Stygimoloch también han sido sinónimos de Pachycephalosaurus.

En 2010, Gregory S. Paul propuso que, si bien Stygimoloch y Dracorex posiblemente representan diferentes etapas de crecimiento de Pachycephalosaurus, Stygimoloch podría representar una especie diferente, P. spinifer. Esta idea ha sido considerada como una forma de interpretación por Mark Witton y Thomas Holtz. Un análisis filogenético de 2021 realizado por Evans y sus colegas aceptó la validez del género Stygimoloch basándose en que se encontró en capas de rocas posteriores a Pachycephalosaurus, pero estuvo de acuerdo con el consenso de que Dracorex representa un ontogimorfo en lugar de un taxón distinto. Sin embargo, el propio David Evans señaló en una publicación de Twitter que él y sus colegas también considerarían a Stygimoloch como P. spinifer.

A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al., 2013.

A continuación se muestra un cladograma de Evans et al.2021.

Paleobiología

Crecimiento

Aparte de Pachycephalosaurus en sí, otros dos paquicefalosaurios fueron descritos de los últimos Cretáceo del noroeste de Estados Unidos: Stygimoloch spinifer ("torny Moloch of the Styx") y Dracorex hogwartsia ("Rey Dragón de Hogwarts"). El primero sólo se conoce de un cráneo juvenil con una cúpula reducida y grandes picos, mientras que este último, también conocido de sólo un cráneo juvenil, tenía una cabeza aparentemente plana con cuernos cortos. Debido a su ornamentación de cabeza única, fueron vistos como especies separadas durante varios años. However, in 2007, they were proposed to be juvenile or female morphologies of Pachycephalosaurus. En la reunión de ese año de la Sociedad de Paleontología Vertebrate, Jack Horner de la Universidad Estatal de Montana presentó evidencia, desde el análisis del cráneo de la Dracorex espécimen, que puede ser una forma juvenil de Stygimoloch. Además de esto, presentó datos que indican que ambos Stygimoloch y Dracorex pueden ser formas juveniles Pachycephalosaurus. Horner y M.B. Goodwin publicaron sus hallazgos en 2009, mostrando que el pico y los huesos de cúpula del cráneo de las tres "especies" exhiben la plasticidad extrema y que ambos Dracorex y Stygimoloch son conocidos sólo por especímenes juveniles, mientras que Pachycephalosaurus es conocido sólo por especímenes adultos. Estas observaciones, además del hecho de que las tres formas vivían en el mismo tiempo y lugar, los llevaron a concluir que Dracorex y Stygimoloch simplemente juvenil Pachycephalosaurus, que perdió picos y creció domas a medida que envejecieron. Un estudio de 2010 de Nick Longrich y colegas también apoyaron la hipótesis de que todas las especies de paquicefalosaurios de cráneo plano eran menores de los adultos de cabeza de cúpula, como Goyocephale y Homalocefale.

El descubrimiento de cráneos de bebé asignados a Pachycephalosaurus que fueron descritos en 2016 a partir de dos lechos óseos diferentes en la Formación Hell Creek se ha presentado como evidencia adicional de esta hipótesis. Los fósiles, tal como los describen David Evans y Mark Goodwin et al, son idénticos a los tres supuestos géneros en la ubicación de las protuberancias rugosas en sus cráneos y las características únicas de Stygimoloch. > y Dracorex son, por lo tanto, características morfológicamente consistentes en una curva de crecimiento de Pachycephalosaurus.

Se ha observado que las diferencias morfológicas entre Stygimoloch y Pachycephalosaurus también pueden deberse en parte a ligeras diferencias estratigráficas. Los pocos especímenes de Stygimoloch que tienen datos estratigráficos confiables se recolectaron todos de la parte superior de la Formación Hell Creek, mientras que los morfos de Pachycephalosaurus se recolectaron todos de la parte inferior. Esto también ha llevado a sugerencias de que Stygimoloch podría representar su propia especie, P. spinifer. En su redescripción de 2021 de Sinocephale bexelli, Evans y sus colegas trataron a Stygimoloch (pero no a Dracorex) como un taxón separado según su análisis filogenético. Sin embargo, el propio Evans ha señalado que él y sus colegas apoyan la idea de P. spinifer.

Función de cúpula

Durante décadas se ha planteado ampliamente la hipótesis de que Pachycephalosaurus y sus parientes eran los antiguos equivalentes bípedos del borrego cimarrón o del buey almizclero, donde los individuos machos se embistían entre sí y enderezaban horizontalmente sus patas. cabeza, cuello y cuerpo para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, también ha habido sugerencias alternativas de que los paquicefalosaurios no podrían haber utilizado sus cúpulas de esta manera.

El principal argumento que se ha planteado en contra de los cabezazos es que el techo del cráneo puede no haber sostenido adecuadamente el impacto asociado con la embestida, así como la falta de evidencia definitiva de cicatrices u otros daños en el Pachycephalosaurus calaveras. Sin embargo, análisis más recientes han descubierto tales daños (ver más abajo). Además, las vértebras cervicales y dorsales anteriores muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de S o U, en lugar de una orientación recta y que podría haber sido inadecuado para transmitir la tensión de los cabezazos directos. Por último, la forma redondeada del cráneo reduciría la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que daría lugar a golpes de refilón.

Alternativamente, Pachycephalosaurus y otros paquicefalosáuridos pueden haber chocado los flancos durante el combate intraespecífico. En este escenario, un individuo puede haber permanecido aproximadamente paralelo o enfrentado directamente a un rival, utilizando demostraciones de intimidación para intimidar a su rival. Si la intimidación fallaba, el Pachycephalosaurus inclinaba la cabeza hacia abajo y hacia un lado, golpeando al rival en su flanco. Esta hipótesis está respaldada por el torso relativamente ancho de la mayoría de los paquicefalosaurios, que habrían protegido los órganos vitales de los traumatismos. La teoría del choque de flanco fue propuesta por primera vez por Sues en 1978 y ampliada por Ken Carpenter en 1997.

En 2012, un estudio demostró que las patologías craneales en un P. wyomingensis probablemente se debieron a un comportamiento agonístico. También se propuso que daños similares en otros especímenes de paquicefalosaurio (anteriormente explicados como artefactos tafonómicos y absorciones óseas) podrían haberse debido a tal comportamiento. Peterson y cols. (2013) estudiaron patologías craneales entre Pachycephalosauridae y encontraron que el 22% de todas las cúpulas examinadas tenían lesiones compatibles con osteomielitis, una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del hueso. tejido. Esta alta tasa de patología brinda más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de los paquicefalosáuridos se emplearon en combates intraespecíficos. Se observó que el espécimen de Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tenía 23 lesiones en el hueso frontal y P. Se observó que el espécimen DMNS 469 de wyomingensis tenía 5 lesiones. La frecuencia de traumatismos fue comparable entre los diferentes géneros de la familia de los paquicefalosáuridos, a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas y al hecho de que existieron durante diferentes períodos geológicos. Estos hallazgos contrastaban marcadamente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde había ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o jóvenes, donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar que contiene fibroblastos, que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. Peterson y cols. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales brindan un fuerte apoyo a la hipótesis de que los paquicefalosáuridos usaban sus estructuras craneales únicas para un comportamiento agonista. Las comparaciones de tomografías computarizadas de los cráneos de Stegoceras validum, Prenocephale prenes y varios artiodáctilos que golpean la cabeza también han demostrado que los paquicefalosáuridos están bien equipados para dar cabezazos.

Dieta

Los científicos aún no saben qué comían estos dinosaurios. Al tener dientes muy pequeños y surcos, no podrían haber masticado plantas duras y fibrosas, como arbustos en flor, con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que los paquicefalosaurios vivían con una dieta mixta de hojas, semillas y frutos. Los dientes afilados y dentados habrían sido muy eficaces para triturar plantas. También se ha sospechado hasta cierto punto que pudo haber incluido carne en su dieta. La mandíbula fósil más completa muestra que tenía dientes frontales dentados en forma de cuchillas, que recuerdan a los de los terópodos carnívoros.

Paleoecología

Casi todos los fósiles de Pachycephalosaurus se han recuperado de las formaciones Lance y Hell Creek en el noroeste de Estados Unidos. Pachycephalosaurus posiblemente coexistió junto con otras especies de pachycephalosaur del género Sphaerotholus, así como Dracorex y Stygimoloch, aunque estos últimos dos géneros pueden representar diferentes etapas de crecimiento del propio Pachycephalosaurus. Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen Thescelosaurus, el hadrosáurido Edmontosaurus y una posible especie de Parasaurolophus, ceratopsianos como Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops y Leptoceratops, el anquilosáurido Ankylosaurus , los nodosáuridos Denversaurus y Edmontonia, y los terópodos Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus , Struthiomimus, Anzu, Leptorhynchos, Pectinodon, Paronychodon, Ricardoestesia y tiranosaurio.