Paquicefalosauria

Pachycephalosauria (de griego πχοκεφαλόσαορος para 'lagartos encabezados') es una clada de dinosaurios ornithischianos. Junto con Ceratopsia, se compone de la clada Marginocefalia. Con excepción de dos especies, la mayoría de los paquicefalosaurios vivieron durante el Período Cretácico tardío, que data de hace unos 85.8 a 66 millones de años. Son exclusivos del Hemisferio Norte, todos ellos encontrados en América del Norte y Asia. Todos eran animales bipedales, herbívoros/omnívoros con cráneos gruesos. Los cráneos pueden ser domados, planos o en forma de cuña dependiendo de la especie, y están fuertemente osificados. Las cúpulas a menudo estaban rodeadas de nodos y/o picos. Se han encontrado esqueletos parciales de varias especies de paquicefalosaur, pero hasta la fecha no se han descubierto esqueletos completos. A menudo los fragmentos aislados del cráneo son los únicos huesos que se encuentran.

Los candidatos para el paquicefalosaurio más antiguo conocido incluyen Ferganocephale adenticulatum de los estratos del Jurásico Medio de Kirguistán y Stenopelix valdensis de los estratos del Cretácico Inferior de Alemania, aunque R.M. Sullivan ha dudado que alguna de estas especies sean paquicefalosaurios. El paquicefalosaurio más antiguo conocido es actualmente el Sinocephale bexelli del Cretácico Superior de China. En 2017, un análisis filogenético realizado por Han y sus colegas identificó a Stenopelix como miembro de Ceratopsia.

Descripción

Restauración de la vida Wannanosaurus (miembro primario)

Restauración de la vida Pachycephalosaurus (miembro anticipado)

Pachycephalosaurs fueron ornithischianos bipedales caracterizados por sus cráneos espesados. Tenían un torso voluminoso con una cavidad de tripa ampliada y caderas anchas, precipicios cortos, piernas largas, un cuello corto, grueso y una cola pesada. Grandes órbitas y un gran punto nervioso óptico a los paquicefalosaurios teniendo buena visión, y los lóbulos olfativos incaracterísticamente grandes indican que tenían un buen sentido del olor relativo a otros dinosaurios. Eran dinosaurios bastante pequeños, con la mayoría bajando en el rango de 2-3 metros (6.6-9.8 pies) de longitud y el más grande, Pachycephalosaurus wyomingensis, estimado para medir 4.5 metros (14.8 pies) de largo y pesar 450 kilogramos (990 libras). El cráneo característico de los pachycephalosaurs es resultado de la fusión y engrosamiento de los frontales y parietales, acompañado por el cierre de la fenestra supratemporal. En algunas especies esto toma la forma de una cúpula elevada; en otras, el cráneo es plano o en forma de cuña. Mientras que los paquicefalosaurios de cabeza plana son tradicionalmente considerados como especies distintas o incluso familias, pueden representar a jóvenes de adultos de cabeza de cúpula. Todas exhiben yugales altamente ornamentados, escuamosales y postorbitales en forma de cuernos y nodos contundentes. Muchas especies sólo son conocidas por fragmentos de cráneo, y todavía no se encuentra un esqueleto de paquicefalosaur completo.

Los miembros de Pachycephalosauria se caracterizan por tener una cabeza inusualmente abovedada que recuerda a la anterior Protopyknosia en un ejemplo de evolución convergente.

Clasificación

La mayoría de los restos de paquicefalosáuridos no están completos y generalmente consisten en porciones del hueso frontoparietal que forma la cúpula distintiva. Esto puede hacer que la identificación taxonómica sea una tarea difícil, ya que la clasificación de géneros y especies dentro de Pachycephalosauria se basa casi por completo en las características craneales. En consecuencia, históricamente se han designado especies inadecuadas para el clado. Por ejemplo, Majungatholus, que alguna vez se pensó que era un paquicefalosaurio, ahora se reconoce como un espécimen del terópodo abelisáurido Majungasaurus, y Yaverlandia, otro dinosaurio. Inicialmente descrito como paquicefalosáurido, también ha sido reclasificado recientemente como celurosaurio (Naish en Sullivan (2006)). Para complicar aún más las cosas, están las diversas interpretaciones de las características ontogenéticas y sexuales de los paquicefalosaurios.

Un artículo de 2009 propuso que Dracorex y Stygimoloch eran solo etapas tempranas de crecimiento de Pachycephalosaurus, en lugar de géneros distintos.

Una reelaboración de Cerapoda en 2020 por Dieudonné et al. recuperó los animales tradicionalmente considerados 'heterodontosáuridos' como grupo basal dentro de Pachycephalosauria, parafilético con respecto a los tradicionales paquicefalosaurios con cabeza de cúpula. George Olshevsky había llegado previamente a la misma conclusión en 1991, quien clasificó a los heterodontosáuridos como paquicefalosaurios basales sobre la base de la cinesis craneal percibida, la presencia de dientes premaxilares en forma de colmillos y el diastema prominente presente en muchos géneros.

Taxonomía

Pachycephalosauria fue nombrado por primera vez como un suborden del orden Ornithischia por Maryańska & Osmólska (1974). Incluían dentro de ella sólo una familia, los Pachycephalosauridae. Investigadores posteriores, como Michael Benton, lo clasificaron como un infraorden del suborden Cerapoda, que une a los ceratopsianos y los ornitópodos. En 2006, Robert Sullivan publicó una reevaluación de la taxonomía de los paquicefalosaurios. Sullivan consideró redundantes los intentos de Maryańska y Osmólska de restringir la definición de Pachycephalosauria con sus Pachycephalosauridae, ya que fueron diagnosticados por los mismos caracteres anatómicos. Sullivan también rechazó los intentos de Sereno (1986), en sus estudios filogenéticos, de redefinir Pachycephalosauridae para incluir sólo especies con cráneo abovedado. especies (incluidas Stegoceras y Pachycephalosaurus), dejando más "basal" especies fuera de esa familia en Pachycephalosauria. Por lo tanto, el uso de Pachycephalosauridae por parte de Sullivan es equivalente al uso de Pachycephalosauria por parte de Sereno y Benton.

Sullivan diagnosticó a los Pachycephalosauridae basándose únicamente en los caracteres del cráneo, siendo el carácter definitorio un hueso del cráneo frontoparietal en forma de cúpula. Según Sullivan, la ausencia de esta característica en algunas especies que se suponían primitivas llevó a la división en la clasificación entre paquicefalosaurios con cúpula y sin cúpula; sin embargo, el descubrimiento de paquicefalosaurios más avanzados y posiblemente juveniles con cráneos planos (como Dracorex hogwartsia) muestra que esta distinción es incorrecta. Sullivan también señaló que el diagnóstico original de Pachycephalosauridae se centró en especies "planas a abovedadas" cráneos, por lo que las formas de cabeza plana deberían incluirse en la familia. En un artículo publicado en 2003, Thomas E. Williamson y Thomas D. Carr descubrieron un clado de Pachycephalosauridae que era un taxón hermano del género Stegoceras, compuesto por "todos los demás domos". paquicefalosaurios con cabeza; esto fue referido como Pachycephalosaurinae

Filogenia

El cladograma presentado aquí sigue un análisis de Williamson & Carr (2002).

Cladograma según Longrich, Sankey & Tanque (2010).

A continuación se muestra un cladograma de Evans et al. (2013).

A continuación se muestra un cladograma publicado por Dieudonné y colegas (2020) que encontraron controvertidamente heterodontosauridae para ser parafiletico con respecto a pachycephalosauria. Este análisis fue propuesto como una hipótesis para la falta completa de fósiles de paquicefalosa jurásicos y cretáceos tempranos, aunque deberían haber existido si la comprensión moderna de la filogenía ornithischiana es correcta. Sin embargo, esta hipótesis no ha sido ampliamente aceptada.

Paleobiología

Alimentación

El pequeño tamaño de la mayoría de las especies de paquicefalosaurios y la falta de adaptación esquelética indican que no eran trepadores y comían principalmente alimentos cerca del suelo. Mallón et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia, durante el Cretácico Superior y concluyeron que los paquicefalosáuridos generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. Exhiben heterodoncia, teniendo diferente morfología dental entre los dientes premaxilares y los dientes maxilares. Los dientes frontales son pequeños y en forma de clavija con una sección transversal ovular y probablemente se usaban para agarrar comida. En algunas especies, el último diente premaxilar estaba agrandado y tenía forma de canino. Los dientes posteriores son pequeños y triangulares con dentículos en la parte delantera y trasera de la corona, que se utilizan para el procesamiento bucal. En las especies en las que se ha encontrado el dentario, los dientes mandibulares son similares en tamaño y forma a los de la mandíbula superior. Los patrones de desgaste de los dientes varían según la especie, lo que indica una variedad de preferencias alimentarias que podrían incluir semillas, tallos, hojas, frutos y posiblemente insectos. Una caja torácica muy ancha y una gran cavidad intestinal que se extiende hasta la base de la cola sugieren el uso de la fermentación para digerir los alimentos.

Comportamiento de cabezazos

El significado adaptativo de la cúpula del cráneo ha sido muy debatido. La hipótesis popular entre el público en general de que el cráneo se utilizaba para dar cabezazos, como una especie de ariete de dinosaurio, fue propuesta por primera vez por Colbert (1955), p. ;Una pistola para dinosaurios" por L. Sprague de Camp. Desde entonces, muchos paleontólogos han defendido la hipótesis del cabezazo, incluidos Galton (1970) y Sues (1978). En esta hipótesis, los paquicefalosaurios se embistieron frontalmente, al igual que los borregos cimarrones y los bueyes almizcleros de hoy en día.

La evidencia anatómica del comportamiento combativo incluye las articulaciones vertebrales que proporcionan rigidez a la columna y la forma de la espalda indica una musculatura fuerte del cuello. Se ha sugerido que un paquicefalosaurio podría enderezar la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente para transmitir la tensión durante la embestida. Sin embargo, en ningún dinosaurio conocido la cabeza, el cuello y el cuerpo podían orientarse en esa posición. En cambio, las vértebras cervicales y dorsales anteriores de los paquicefalosaurios muestran que el cuello se llevaba en una curva en forma de "S" o U.

Además, la forma redondeada del cráneo reduciría la superficie de contacto durante los cabezazos, lo que daría como resultado golpes indirectos. Otras posibilidades incluyen choques de flanco, defensa contra depredadores o ambas. La constitución relativamente amplia de los paquicefalosaurios (que protegerían los órganos internos vitales de daños durante los golpes de flanco) y los cuernos escamosos del Stygimoloch (que se habrían utilizado con gran efecto durante los golpes de flanco) añaden credibilidad. a la hipótesis del choque de flanco.

Un estudio histológico realizado por Goodwin & Horner (2004) argumentó en contra de la hipótesis del ariete. Sostuvieron que la cúpula era "una etapa ontogenética efímera", la estructura ósea esponjosa no podía soportar los golpes del combate y el patrón radial era simplemente un efecto de crecimiento rápido. Análisis biomecánicos posteriores realizados por Snively & Cox (2008) y Snively & Theodor (2011) concluyó, sin embargo, que las cúpulas podrían resistir las tensiones del combate. Lehman (2010) argumentó que los patrones de crecimiento discutidos por Goodwin y Horner no son inconsistentes con el comportamiento de dar cabezazos.

Goodwin & Horner (2004) en cambio argumentó que la cúpula funcionaba para el reconocimiento de especies. Hay evidencia de que la cúpula tenía algún tipo de cubierta externa, y es razonable considerar que la cúpula pudo haber estado cubierta de manera brillante o estar sujeta a cambios de color estacionalmente. Sin embargo, debido a la naturaleza del registro fósil, no se puede observar si el color jugó o no un papel en la función de la cúpula.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentó que el reconocimiento de especies es una causa evolutiva poco probable para la cúpula, porque las formas de la cúpula no son notablemente diferentes entre especies. Debido a esta similitud general, a veces se han agrupado incorrectamente varios géneros de Pachycephalosauridae. Esto es diferente al caso de los ceratopsianos y hadrosáuridos, que tenían una ornamentación craneal mucho más distinta. Longrich et al. argumentaron que, en cambio, la cúpula tenía una función mecánica, como la de combate, que era lo suficientemente importante como para justificar la inversión en recursos.

Paleopatología de la cúpula

Domas de cráneo Gravitholus, Sphaerotholus, Stegoceras, y Pachycephalosaurus mostrando lesiones

Peterson, Dischler & Longrich (2013) estudió patologías craneales entre los Pachycephalosauridae y encontró que el 22% de todas las cúpulas examinadas tenían lesiones compatibles con osteomielitis, una infección del hueso resultante de un traumatismo penetrante o un traumatismo en el tejido que recubre el cráneo que conduce a una infección del cráneo. el tejido óseo. Esta alta tasa de patología brinda más apoyo a la hipótesis de que las cúpulas de los paquicefalosáuridos se emplearon en combates intraespecíficos. La frecuencia de traumatismos fue comparable entre los diferentes géneros de esta familia, a pesar de que estos géneros varían con respecto al tamaño y la arquitectura de sus cúpulas, y de que existieron durante diferentes períodos geológicos. Estos hallazgos contrastaban marcadamente con los resultados del análisis de los paquicefalosáuridos de cabeza relativamente plana, donde había ausencia de patología. Esto apoyaría la hipótesis de que estos individuos representan hembras o jóvenes, donde no se espera un comportamiento de combate intraespecífico.

El examen histológico revela que las cúpulas de los paquicefalosáuridos están compuestas de una forma única de hueso fibrolamelar que contiene fibroblastos que desempeñan un papel fundamental en la cicatrización de heridas y son capaces de depositar hueso rápidamente durante la remodelación. Peterson et al. (2013) concluyeron que, en conjunto, la frecuencia de distribución de las lesiones y la estructura ósea de las cúpulas frontoparietales brindan un fuerte apoyo a la hipótesis de que los paquicefalosáuridos usaban sus estructuras craneales únicas para un comportamiento agonista.

Paleoecología

Las especies de paquicefalosaurios asiáticos y norteamericanos vivían en ambientes marcadamente diferentes. Los especímenes asiáticos normalmente están más intactos, lo que indica que no fueron transportados lejos de su lugar de muerte antes de la fosilización. Probablemente vivían en una gran región desértica de Asia central con un clima cálido y árido. Los especímenes norteamericanos se encuentran típicamente en rocas que se formaron por la erosión de las Montañas Rocosas. Los especímenes están mucho menos intactos; Por lo general, solo se recuperan casquetes de cráneos, y los que se encuentran regularmente exhiben exfoliación superficial y otros signos de que fueron transportados largas distancias por agua antes de la fosilización. Se supone que vivían en las montañas en un clima templado y fueron arrastrados por la erosión después de la muerte hasta su lugar de descanso final.

Distribución

Los paquicefalosaurios vivían exclusivamente en Laurasia y se encontraban en el oeste de América del Norte y Asia central. Los paquicefalosaurios se originaron en Asia y tuvieron dos eventos de dispersión importantes, lo que resultó en dos oleadas separadas de evolución de paquicefalosaurios observadas en Asia. El primero, que ocurrió antes del Santoniano tardío o Campaniano temprano, implicó una migración de Asia a América del Norte, muy probablemente a través del Puente Terrestre de Bering. Esta migración fue realizada por un ancestro común de Stygimoloch, Stegoceras, Tylocephale, Prenocephale y Pachycephalosaurus. El segundo evento ocurrió antes del Campaniano medio e implicó una migración de regreso a Asia desde América del Norte por un ancestro común de Prenocephale y Tylocephale. Recientemente se ha demostrado que dos especies originalmente consideradas paquicefalosaurios descubiertas fuera de este rango, Yaverlandia bitholus de Inglaterra y Majungatholus atopus de Madagascar, son en realidad terópodos.