Papilio troilus

Papilio troilus, la cola de golondrina de especias o mariposa de nubes verdes, es una mariposa cola de golondrina negra común que se encuentra en Norte América. Tiene dos subespecies, Papilio troilus troilus y Papilio troilus ilioneus, esta última se encuentra principalmente en la península de Florida. La cola de golondrina de las especias deriva su nombre de su planta huésped más común, la especie, miembros del género Lindera.

La familia a la que pertenecen las colas de golondrina, Papilionidae, o colas de golondrina, incluye las mariposas más grandes del mundo. Las colas de golondrina son únicas porque incluso mientras se alimentan, continúan batiendo sus alas. A diferencia de otras mariposas cola de golondrina, los arbustos de especias vuelan cerca del suelo en lugar de a grandes alturas.

Distribución y hábitat

La cola de golondrina se encuentra sólo en el este de EE. UU. y el sur de Ontario, pero ocasionalmente se desvía hasta el Medio Oeste de Estados Unidos, Cuba, Manitoba y Colorado. Mientras todavía son larvas, las colas de golondrina de las especias permanecen en la hoja de la planta sobre la que fueron colocadas. Como adultas, las mariposas no limitan su vuelo geográficamente y, en cambio, están motivadas principalmente por la disponibilidad de agua, néctar y pareja dentro de la especie. rango.

Esta cola de golondrina principalmente negra se encuentra normalmente en bosques de hoja caduca o pantanos leñosos, donde se la puede encontrar volando bajo y rápido a través de áreas sombreadas. Las hembras tienden a permanecer en llanuras abiertas, mientras que los machos suelen encontrarse en zonas pantanosas.

Papilio troilus troilus

La subespecie más extendida de cola de golondrina de especias prevalece en todo el este de los Estados Unidos, desde Nueva Inglaterra hasta Wisconsin, y al oeste hasta Illinois, Wisconsin, Dakota del Norte y Nebraska. También abunda en Texas y Colorado. La temperatura puede ser un factor limitante para la propagación de P. t. troilus, como en condiciones experimentales, no les va bien a 36 °C (97 °F) o más, ni son capaces de florecer a 14 °C (57 °F) o menos.

Papilio troilus ilioneus

La subespecie más pequeña de P. troilus se limita a la costa sureste de los Estados Unidos, es decir, a lo largo de Florida y a lo largo de la costa de Georgia y en algunos lugares de Texas.

Descripción

P. t. troilo

Por lo general, la envergadura de una cola de golondrina especia varía de 3 a 4 pulgadas (7,6 a 10,2 cm). Los adultos son principalmente de color negro/marrón, con una mancha verde azulada (macho) o azul brillante (hembra) en forma de media luna en las alas traseras. El ala anterior tiene un borde de manchas ovaladas de color crema. En la parte media del ala, las manchas pueden tener forma de luna y ser de color azul claro. Ambos sexos tienen manchas en forma de luna de color amarillo crema en los bordes de las alas traseras y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas. En las hembras, la mancha naranja en la base de las alas se volverá de un tono blanco verdoso en verano, pero no en primavera.

En la parte inferior del ala trasera, habrá una doble hilera de manchas anaranjadas, lo que la distingue de la cola de golondrina, que solo tiene una hilera de manchas. Entre estas filas, hay más coloración azul o verde. Característicamente, las manchas naranjas medianas (interiores) son discontinuas, lo que permite que la coloración azul o verde se extienda medialmente.

P. t. ilioneo

La diferencia distintiva de color entre las dos subespecies es evidente cuando las manchas, que son de color azul en las alas traseras del P. t. troilus, son de color más amarillo en P. t. ilioneo. Además, manchas de azul pueden recorrer toda la cola de P. t. ilioneo.

Ecología

Las plantas hospedantes de la cola de golondrina de las especias son más comúnmente el arbusto de especias (Lindera benzoin) o el sasafrás blanco (Sassafras albidum). Otras posibles plantas hospedantes incluyen el fresno espinoso (Zanthoxylum), así como el tulipán (Liriodendron tulipifera), el laurel (Magnolia virginiana), el alcanfor (Cinnamomum camphora) y laurel rojo (Persea borbonia). Redbay y swampbay (Persea palustris) son las principales plantas hospedantes de los miembros de P. t. ilioneus, mientras que el Spicebush y el sasafrás son los huéspedes principales de P. t. troilo. Sin embargo, cuando se les dio la opción entre especias y sasafrás, el P. t. troilus no mostró una preferencia significativa por ninguno de los dos.

Además, P. t. ilioneus vive solo en la bahía roja porque es la principal planta huésped dentro del área de distribución del sur. Sin embargo, en una prueba de P. t. troilus y P. t. ilioneus en laurel rojo, sasafrás y especia, aunque el P. t. ilioneus tuvo mayores tasas de crecimiento y supervivencia en redbay que P. t. troilus, como grupo holístico, ambas subespecies obtuvieron mejores resultados en sasafrás o Spicebush con el tiempo.

En general, las colas de golondrina tienden a adherirse a plantas que son miembros de la familia Lauraceae. La preferencia por Lauraceae es tan consistente entre las especies de especies que, en condiciones experimentales, cuando se colocan en un ambiente con hojas distintas a las de Lauraceae, P. troilus murió sin comer nada. Este hecho es especialmente notable porque las Lauraceae están relacionadas lejanamente con las plantas hospedantes de otras especies que sirven de alimento a las orugas Papilio. El hecho de que las mariposas cola de golondrina vivan y se alimenten principalmente de Lauraceae únicamente es digno de mención porque la mayoría de las otras variedades de mariposas cola de golondrina no son tan específicas. Parte de la razón de la naturaleza selectiva de P. troilus y las plantas hospedantes pueden tener que ver con el requerimiento de estímulos positivos para confirmar que una planta es Lauraceae entre P. troilus antes de que se alimenten de él, mientras que P. glaucus, por ejemplo, intentará inmediatamente alimentarse de cualquier planta que se le presente.

La insistencia en alimentarse principalmente de Lauraceae tiene sus ventajas para las colas de golondrina. Son capaces de alimentarse de Lauraceae de dos a cuatro veces más hábil y eficientemente que P. glaucus en la misma planta, por ejemplo, que se alimentan de Lauraceae y de otro tipo de plantas. Además, no ha habido ninguna otra especie de Lepidoptera que se alimente tan eficientemente como el P. troilus en Spicebush. Sin embargo, ninguna de las plantas hospedantes de Papilio troilus se encuentra en toda la gama de la cola de golondrina especia. Como se indicó anteriormente, el P. t. ilioneus, que se encuentra en Florida, se alimenta principalmente de laurel rojo, mientras que P. t. troilus se alimenta de sasafrás o de especias. En un estudio, se descubrió que las colas de golondrina de Spicebush que normalmente se alimentan de laurel rojo no crecieron tan bien en Spicebush o sasafrás durante el primer estadio de desarrollo, mientras que todos los insectos estudiados crecieron mejor durante el período larvario en sasafrás o Spicebush. Además, el P. t. ilioneus era típicamente de mayor tamaño que la cepa P. t. troilo.

En un estudio reciente, se descubrió que el ácido 3-trans-caffeoil-muco-quínico era la sustancia que obligaba a las colas de golondrina a poner sus huevos en miembros de Lauraceae. Sin embargo, el ácido 3-trans-cafeoil-mucoquínico es un componente del extracto de las plantas de sasafrás, pero no del de las especias, laurel rojo o alcanfor, las otras tres principales plantas hospedantes de las colas de golondrina de las especias. Esta sustancia no es necesariamente un estimulante en sí misma, sino que activa otro compuesto aún desconocido que obliga a la cola de golondrina a poner huevos. Por lo tanto, esta sustancia puede ser el vínculo que explica por qué algunas colas de golondrina prefieren poner huevos en sasafrás en lugar de en especias. Además, el ácido 3-trans-cafeoil-mucoquínico es miembro de una familia de ácidos, los ácidos hidroxicinámicos, que están presentes en los estimulantes de la oviposición de algunos miembros de las cinco familias de mariposas cola de golondrina. Los ácidos hidroxicinámicos también están presentes en los extractos de plantas hospedantes de otras dos especies del género Papilio: la mariposa cola de golondrina negra, P. polixenos y P. protenor. Por lo tanto, los ácidos hidroxicinámicos pueden ayudar a explicar por qué muchos tipos de colas de golondrina eligen ovipositar en las plantas que eligen.

Fuentes de alimentos

Las colas de golondrina Spicebush obtienen sustento de ocho fuentes principales. La hierba Joe-Pye, la hierba joya y la madreselva son las fuentes favoritas de néctar de los adultos. También se sabe que beben néctar de lantanas, así como de cardos, algodoncillo, azalea, adelfa, mimosa y pimentero dulce.

Ciclo de vida

Cuando las hembras de golondrina deciden en qué hoja ovipositar, con frecuencia tamborilean con sus patas delanteras hacia una hoja para identificarla. Sus patas delanteras tienen quimiorreceptores ubicados en los antetarsos que evalúan la composición química de la hoja y usan esa información para decidir si es un lugar aceptable. En general, las hembras tienen sensillas más cortas y densas en las patas delanteras que los machos, lo que puede ser el resultado de tener que soportar frecuentes golpes fuertes.

Los huevos de la cola de golondrina son de color blanco verdoso, son bastante grandes y se ponen uno o dos a la vez en una hoja de especia. Una vez eclosionadas, las larvas jóvenes mastican la hoja desde el borde hasta la nervadura central, aproximadamente 3⁄4 de una pulgada (19 mm) desde la punta de la hoja. La larva se encuentra sobre la nervadura central y exuda seda. Al secarse, la seda se contrae y hace que la hoja se doble alrededor de la larva para formar un refugio. Al principio, las larvas jóvenes son de color marrón. El color marrón de las larvas es independiente del color de la hoja y aparecerá incluso en una hoja verde. Una hoja doblada sirve de hogar a las larvas jóvenes. Durante el día, las larvas permanecen en el refugio para evitar a los depredadores y salen por la noche para alimentarse. Además, si se molesta a las larvas mientras están enrolladas en la hoja, emiten una sustancia maloliente.

Cuando estas larvas alcanzan etapas posteriores, se vuelven de color amarillo verdoso antes de convertirse en pupas. Las larvas más viejas viven en una hoja, enrolladas y forradas con seda y unidas por una línea de seda. Para pupar, las larvas abandonarán el refugio y buscarán el envés de una hoja cerca del suelo para hacerlo. Al descubrir una hoja adecuada, las larvas comienzan el proceso de pupa emitiendo seda de sus glándulas salivales, lo que ayuda a unir las larvas a la rama u hoja. Luego, las larvas giran sin dejar de emitir seda, lo que crea un "arnés de seguridad" en su interior. para el proceso de pupa. Al final del proceso de pupa, las larvas se convierten en pupas que son de color marrón (invierno) o verde (verano).

La práctica de volverse marrón en invierno o verde en verano se llama polifenismo estacional. Porque el color de la pupa refleja el color de las plantas hospederas de hoja caduca, ya que las hojas se volverán marrones en invierno y verdes en verano. Incluso en los casos en que las hojas aún no son marrones, la pupa parece adquirir ese color en anticipación a los cambios de color.

Cada año se producen aproximadamente tres generaciones de cola de golondrina especiada. La mayoría se convierte en adulto entre los meses de febrero y noviembre. Todo el proceso de desarrollo desde huevo hasta adulto dura aproximadamente un mes. Una vez que han alcanzado la etapa adulta, Papilio troilus puede vivir entre dos días y dos semanas, dependiendo de la disponibilidad de recursos y de cómo evitar a los depredadores.

Comportamiento alimentario

Las colas de golondrina Spicebush (junto con P. palamedes) son capaces de termorregular sus tórax mejor que otras especies de Papilio, quizás debido a su cuerpo y color de alas más oscuros. Esto les permite volar y alimentarse a temperaturas más bajas que sus homólogos.

Comportamiento social

Las colas de golondrina Spicebush a menudo participan en charcos, un tipo de comportamiento que ocurre mientras los adultos vuelan en busca de comida o pareja. Los charcos reflejan el hecho de que mientras participan en un comportamiento de alimentación o de apareamiento, es decir, cuando están fuera de casa, las colas de golondrina tienden a permanecer en grupos. Estos grupos suelen estar ubicados en orillas de agua, como crestas arenosas o húmedas. Al encharcar en estos grupos, el Papilio troilus extraerá la humedad del suelo o la arena cerca del agua.

Comportamiento de apareamiento

En general, ambos sexos copularán con varias parejas durante la temporada de apareamiento. Sin embargo, cada vez que una hembra se aparea, es menos probable que vuelva a aparearse.

Una forma clave de comunicación conocida entre las golondrinas especiadas ocurre durante el apareamiento. Las señales visuales son importantes para que los machos encuentren a las hembras y las exhibiciones de cortejo pueden ser elaboradas. Mientras ocurren estas exhibiciones de cortejo, la hembra y el macho a menudo están en contacto, lo que probablemente sea una forma de transmitirse información entre sí. Además, la mariposa macho normalmente emitirá feromonas alrededor de la mariposa hembra y la hembra usará su olor para tomar una decisión sobre el apareamiento.

Las hembras a menudo se pueden encontrar fuera de la línea de árboles, en áreas de sol directo. Esto puede deberse al hecho de que estas áreas están expuestas a la luz solar directa, lo que permite temperaturas torácicas más altas. Los machos se preocupan menos por la luz solar directa durante el apareamiento porque su temperatura torácica aumenta mientras realizan vigorosas danzas de cortejo. Los machos pueden realizar estas danzas de cortejo tanto con las hembras posadas sobre plantas hospedantes como con aquellas que vuelan libremente.

Cuidado de los padres

Una vez que se ponen los huevos, el cuidado parental formal cesa entre las golondrinas especiadas. Las larvas tienen un huevo rico en nutrientes, que las mantiene bien alimentadas durante el período de desarrollo. Además, como se señaló anteriormente, las hembras son muy exigentes con la elección de la planta huésped que ayuda al éxito del desarrollo de los huevos.

Depredadoras y evitación

(feminine)

Depredadores

Cuando se siente amenazada, una mariposa cola de golondrina exuda gotas rojas de un líquido maloliente. Entre sus numerosos depredadores se incluyen pájaros, arañas, moscas ladronas y libélulas. Todas estas criaturas intentarán comerse tanto mariposas cola de golondrina adultas como larvas jóvenes.

Mímica

(feminine)

La principal forma de evadir a los depredadores de la cola de golondrina especia es a través del mimetismo. Tanto las subespecies como los sexos de Papilio troilus tienen la capacidad de realizar mimetismo tanto en su estado larvario como en su estado adulto.

Mimetismo larvario

Como larvas, las colas de golondrina tienen dos etapas de mimetismo. Si bien las larvas se encuentran en las primeras etapas, son de color marrón oscuro y, por lo tanto, parecen excrementos de pájaros, lo que anima a los depredadores a dejarlas en paz. Cuando las larvas han progresado a su cuarto y último estadio y están casi listas para pupar, adquieren un color amarillo verdoso y están marcadas por dos grandes puntos negros con un resaltado blanco. La colocación de estos puntos en el tórax hinchado crea la ilusión de que las orugas son serpientes verdes comunes. Las serpientes imitadoras ayudan a las orugas a protegerse de los depredadores, específicamente de las aves. Las colas de golondrina de la oruga aumentan el parecido físico en el comportamiento, ya que se ha observado que "se alzan y retraen la cabeza real de la oruga".

El osmeterio de la oruga también ayuda a realzar el parecido con una serpiente. Cuando son atacadas, las larvas expondrán el osmeterium, un órgano en forma de Y que normalmente se encuentra plegado dentro de la oruga. Para muchas colas de golondrina, el osmeterium es rojo, creando así la ilusión de una lengua de serpiente y realzando aún más el disfraz.

Mimetismo adulto

Las golondrinas adultas practican otro tipo de mimetismo, ya que se parecen a la cola de golondrina (Battus philenor), una mariposa de mal sabor. Cada uno de los sexos puede exhibir mimetismo de B. philenor con éxito, aunque el color azul más brillante de las alas femeninas es un poco más vibrante que el color de la cola de golondrina. Como ellos mismos no son desagradables y los pipevines sí lo son, este es un ejemplo de mimetismo batesiano. Si los depredadores saben que la cola de golondrina tiene mal sabor, es poco probable que la coman y también es poco probable que se coman la cola de golondrina de las especias. Hay otras mariposas adultas que imitan a la venenosa B. philenor, incluido P. polixenos, P. glaucus, C. promethea y L. astyanax, pero P. troilus se parece mucho a él. Sin embargo, P. troilus tiene un mayor parecido físico con los otros imitadores que con B. filenor.

Además del mimetismo, otra forma de evitar a los depredadores de las colas de golondrina son las "extensiones en forma de maza de sus alas traseras". Un ataque de un depredador centrado en la "falsa cabeza" dejará a la mariposa ilesa, aunque con las alas ligeramente dañadas.