Pangénesis

La teoría de la pangénesis de Charles Darwin postulaba que cada parte del cuerpo emite pequeñas partículas llamadas gemmulas que migran a los gónadas y son transferidas a la descendencia. Se pensaba que los Gemmules se desarrollarían en sus partes del cuerpo asociadas a medida que maduraban las crías. La teoría implicaba que los cambios en el cuerpo durante la vida de un organismo serían heredados, como se propuso en Lamarckism.

La pangénesis fue el mecanismo hipotético de la herencia de Charles Darwin, en el que propuso que cada parte del cuerpo emitiera continuamente su propio tipo de pequeñas partículas orgánicas llamadas gémulas que se agrega en las gónadas, aportando información hereditaria a los gametos. Presentó esta 'hipótesis provisional' en su trabajo de 1868 La variación de animales y plantas bajo domesticación, con la intención de llenar lo que él percibía como un gran vacío en la teoría de la evolución en ese momento. La etimología de la palabra proviene de las palabras griegas pan (un prefijo que significa "todo", "que abarca") y génesis ("nacimiento") o genos ("origen"). La pangénesis reflejó las ideas formuladas originalmente por Hipócrates y otros científicos predarwinianos, pero utilizando nuevos conceptos como la teoría celular, explicando el desarrollo celular comenzando con gémulas que se especificaron como necesarias para la aparición de nuevos crecimientos en un organismo, tanto en el desarrollo inicial y regeneración. También dio cuenta de la regeneración y el concepto lamarckiano de la herencia de las características adquiridas, ya que una parte del cuerpo alterada por el medio ambiente produciría gémulas alteradas. Esto hizo que la Pangénesis fuera popular entre la escuela neolamarckiana de pensamiento evolutivo. Esta hipótesis quedó efectivamente obsoleta después del redescubrimiento de 1900 entre los biólogos de la teoría de Gregor Mendel de la naturaleza particulada de la herencia.

Historia temprana

La pangénesis fue similar a las ideas presentadas por Hipócrates, Demócrito y otros científicos anteriores a Darwin al proponer que todos los organismos parentales participan en la herencia (de ahí el prefijo pan). Darwin escribió que Hipócrates' pangénesis era "casi idéntica a la mía, simplemente un cambio de términos, y una aplicación de ellos a clases de hechos necesariamente desconocidos para el viejo filósofo".

El historiador de la ciencia Conway Zirkle escribió que:

La hipótesis de la pangénesis es tan antigua como la creencia en la herencia de los personajes adquiridos. Fue respaldado por Hippocrates, Democritus, Galen, Clement of Alexandria, Lactantius, St. Isidore de Sevilla, Bartholomeus Anglicus, St. Albert the Great, St. Thomas of Aquinas, Peter of Crescentius, Paracelsus, Jerome Cardan, Levinus Lemnius, Venette, John Ray, Buffon, Spencer, Mauper

Zirkle demostró que la idea de la herencia de las características adquiridas se había aceptado por completo en el siglo XVI y siguió siendo inmensamente popular hasta la época del trabajo de Lamarck, momento en el que comenzó a generar más críticas debido a la falta de prueba contundente. También afirmó que la pangénesis fue la única explicación científica jamás ofrecida para este concepto, desarrollado a partir de la teoría de Hipócrates. creencia de que "el semen se derivó de todo el cuerpo". En el siglo XIII, la pangénesis se aceptaba comúnmente sobre el principio de que el semen era una versión refinada de los alimentos no utilizados por el cuerpo, lo que finalmente se tradujo en el uso generalizado de los principios pangenéticos en la literatura médica, especialmente en ginecología, en los siglos XV y XVI. Las aplicaciones importantes de la idea anteriores a Darwin posteriores incluyeron hipótesis sobre el origen de la diferenciación de razas.

Una teoría presentada por Pierre Louis Maupertuis en 1745 requería que las partículas de ambos padres gobernaran los atributos del niño, aunque algunos historiadores han dicho que sus comentarios sobre el tema son superficiales y vagos.

En 1749, el naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, desarrolló un sistema hipotético de herencia muy parecido a la pangénesis de Darwin, en el que las 'moléculas orgánicas' fueron transferidos a la descendencia durante la reproducción y almacenados en el cuerpo durante el desarrollo. Al comentar sobre las opiniones de Buffon, Darwin afirmó: "Si Buffon hubiera asumido que sus moléculas orgánicas se habían formado por cada unidad separada en todo el cuerpo, su opinión y la mía habrían sido muy similares".

En 1801, Erasmus Darwin abogó por una hipótesis de pangénesis en la tercera edición de su libro Zoonomia. En 1809, Jean-Baptiste Lamarck en su Philosophie Zoologique presentó evidencia de la idea de que las características adquiridas durante la vida de un organismo, ya sea por efectos del medio ambiente o pueden transmitirse a la descendencia. Charles Darwin tuvo un contacto significativo con el lamarckismo por primera vez durante su tiempo en la Facultad de Medicina de la Universidad de Edimburgo a fines de la década de 1820, tanto a través de Robert Edmond Grant, a quien ayudó en la investigación, como en las revistas de Erasmo. Los primeros escritos conocidos de Darwin sobre el tema de las ideas lamarckianas relacionadas con la herencia se encuentran en un cuaderno que abrió en 1837, también titulado Zoonomia. El historiador Johnathan Hodge afirma que la teoría de la pangénesis en sí misma apareció por primera vez en los cuadernos de Darwin en 1841.

En 1861, el médico irlandés Henry Freke desarrolló una variante de la pangénesis en su libro El origen de las especies por medio de la afinidad orgánica. Freke propuso que toda la vida se desarrolló a partir de agentes orgánicos microscópicos a los que denominó gránulos, que existían como "especies distintas de materia organizativa" y se desarrollaría en diferentes estructuras biológicas.

Cuatro años antes de la publicación de Variation, en su libro de 1864 Principles of Biology, Herbert Spencer propuso una teoría de "unidades fisiológicas" similar a las gémulas de Darwin, de las que también se decía que estaban relacionadas con partes específicas del cuerpo y responsables de la transmisión de características de esas partes del cuerpo a la descendencia. Apoyó la idea lamarckiana de transmisión de características adquiridas.

Darwin había debatido si publicar una teoría de la herencia durante un período prolongado debido a su naturaleza altamente especulativa. Decidió incluir la pangénesis en Variación después de enviar un manuscrito de 30 páginas a su amigo cercano y partidario Thomas Huxley en mayo de 1865, que fue recibido con importantes críticas por parte de Huxley que hizo que Darwin dudara aún más. Sin embargo, Huxley finalmente aconsejó a Darwin que publicara, escribiendo: 'Alguien hurgando entre sus documentos dentro de medio siglo encontrará Pangenesis & decir 'Mira esta maravillosa anticipación de nuestras teorías modernas, y ese idiota de Huxley impidió que las publicara'. La versión inicial de la pangénesis de Darwin apareció en la primera edición de Variation en 1868, y luego fue reelaborada para la publicación de una segunda edición en 1875.

Teoría

Darwin

La teoría de la pangénesis de Darwin intentó explicar el proceso de reproducción sexual, la herencia de rasgos y fenómenos de desarrollo complejos como la regeneración celular en una estructura mecánica unificada. Longshan Liu escribió que, en términos modernos, la pangénesis trata temas de "herencia de dominancia, hibridación de injertos, reversión, xenia, telegonía, herencia de caracteres adquiridos, regeneración y muchos grupos de hechos relacionados con la variación, la herencia y el desarrollo". #34; Mecanicistamente, Darwin propuso que la pangénesis ocurriera a través de la transferencia de partículas orgánicas a las que denominó 'gémulas'. Se suponía que las gémulas, a las que a veces también se refería como plastitudes}, pangenes, gránulos o gérmenes, eran expulsadas por los órganos del cuerpo y transportadas por el torrente sanguíneo a los órganos reproductivos donde se acumulaban en las células germinales o gametos. Se pensaba que su acumulación se producía por algún tipo de "afinidad mutua". Se decía que cada gémula estaba específicamente relacionada con una determinada parte del cuerpo; como se describe, no contenían información sobre el organismo completo. Se supuso que los diferentes tipos estaban dispersos por todo el cuerpo y que eran capaces de autorreplicarse si se les proporcionaba la "nutrición adecuada". Cuando se transmiten a la descendencia a través del proceso reproductivo, se pensaba que las gémulas eran responsables de convertirse en cada parte de un organismo y expresar características heredadas de ambos padres. Darwin pensó que esto ocurría en un sentido literal: explicó que la proliferación celular progresaba como gémulas para unirse a células más desarrolladas de su mismo carácter y maduras. En este sentido, la singularidad de cada individuo se debe a su mezcla única de sus padres & # 39; gemmules, y por lo tanto personajes. La similitud de un padre sobre el otro podría explicarse por una superioridad cuantitativa de las gémulas de uno de los padres. Yongshen Lu señala que Darwin conocía las células. capacidad de multiplicarse por autodivisión, por lo que no está claro cómo Darwin supuso que los dos mecanismos de proliferación se relacionaban entre sí. Aclaró en una declaración posterior que siempre había supuesto que las gémulas solo se unían y proliferaban a partir de células en desarrollo, no de las maduras. Darwin planteó la hipótesis de que las gémulas podrían sobrevivir y multiplicarse fuera del cuerpo en una carta a J. D. Hooker en 1870.

Se pensaba que algunas gémulas permanecían inactivas durante generaciones, mientras que otras eran expresadas de forma rutinaria por toda la descendencia. Cada niño fue construido a partir de la expresión selectiva de la mezcla de los padres y abuelos' gemmules que vienen de cualquier lado. Darwin comparó esto con la jardinería: se podía rociar un macizo de flores con semillas 'la mayoría de las cuales germinan pronto, algunas permanecen inactivas durante un período, mientras que otras perecen'. No afirmó que había gémulas en la sangre, aunque su teoría a menudo se interpretaba de esta manera. Respondiendo a la revisión de Fleming Jenkin de Sobre el origen de las especies, argumentó que la pangénesis permitiría la preservación de algunas variaciones favorables en una población para que no se extinguieran por mezcla..

Darwin pensó que los efectos ambientales que causaban la alteración de las características provocarían la alteración de las gémulas de la parte del cuerpo afectada. Las gémulas alteradas tendrían entonces la posibilidad de ser transferidas a la descendencia, ya que se suponía que se producían a lo largo de la vida de un organismo. Así, la teoría de la pangénesis permitió la idea lamarckiana de transmisión de características adquiridas por uso y desuso. El desarrollo accidental de gémulas en partes incorrectas del cuerpo podría explicar las deformaciones y las 'monstruosidades' Darwin citado en Variación.

De Vries

Hugo de Vries caracterizó su propia versión de la teoría de la pangénesis en su libro de 1889 Pangénesis intracelular con dos proposiciones, de las cuales solo aceptó la primera:

Yo. En las células hay partículas sin número que difieren entre sí, y representan las células individuales, órganos, funciones y cualidades de todo el individuo. Estas partículas son mucho más grandes que las moléculas químicas y más pequeñas que los organismos más pequeños conocidos; sin embargo, son en su mayor parte comparables a estos últimos, porque, como ellos, pueden dividir y multiplicarse a través de la nutrición y el crecimiento. Se transmiten, durante la división celular, a las células hija: este es el proceso ordinario de herencia.

II. Además de esto, las células del organismo, en cada etapa de desarrollo, arrojan esas partículas, que se llevan a cabo a las células germinales y transmiten a ellas los caracteres que las células respectivas pueden haber adquirido durante el desarrollo.

Otras variantes

La historiadora de la ciencia Janet Browne señala que, si bien Herbert Spencer y Carl von Nägeli también propusieron ideas para los sistemas de herencia que involucran gémulas, su versión de las gémulas se diferenciaba en que contenía "un modelo microscópico completo para todo un criatura." Spencer publicó su teoría de las "unidades fisiológicas" tres años antes de la publicación de Darwin de Variación. Ella continúa diciendo que Darwin creía específicamente en las gémulas para cada parte del cuerpo porque podrían explicar cómo los efectos ambientales podrían transmitirse como características a la descendencia.

Las interpretaciones y aplicaciones de la pangénesis continuaron apareciendo con frecuencia en la literatura médica hasta los experimentos de Weismann y la posterior publicación sobre la teoría del germoplasma en 1892. Por ejemplo, un discurso de Huxley estimuló el trabajo sustancial del Dr. James Ross al vincular las ideas que se encuentran en la pangénesis de Darwin con la teoría de los gérmenes de la enfermedad. Ross cita el trabajo de Darwin y Spencer como clave para su aplicación de la teoría pangenética.

Contraer

Los experimentos de Galton con conejos

El medio primo de Darwin, Francis Galton, realizó una amplia investigación sobre la herencia que lo llevó a refutar la teoría hipotética de la pangénesis de Charles Darwin. En consulta con Darwin, se dispuso a ver si las gémulas se transportaban en la sangre. En una larga serie de experimentos de 1869 a 1871, transfundió sangre entre diferentes razas de conejos y examinó las características de sus crías. No encontró evidencia de caracteres transmitidos en la sangre transfundida.

Galton estaba preocupado porque comenzó el trabajo de buena fe, con la intención de demostrar que Darwin tenía razón y de haber elogiado la pangénesis en Hereditary Genius en 1869. Con cautela, criticó la teoría de su primo, aunque matizó sus comentarios diciendo que las gémulas de Darwin, a las que llamó 'pangenes', podrían ser habitantes temporales de la sangre que sus experimentos no habían podido recoger.

Darwin cuestionó la validez del experimento de Galton, dando sus razones en un artículo publicado en Nature donde escribió:

Ahora, en el capítulo sobre Pangenesis en mi Variación de animales y plantas bajo domesticación, No he dicho ni una palabra sobre la sangre, ni sobre ningún líquido propio de cualquier sistema circulante. Es evidente que la presencia de gemmulas en la sangre no puede formar parte necesaria de mi hipótesis; porque me refiero en la ilustración de ella a los animales más bajos, como el Protozoa, que no poseen sangre ni vasos; y me refiero a plantas en las que el fluido, cuando está presente en los vasos, no puede considerarse como verdadera sangre." Él sigue admitiendo: "Sin embargo, cuando escuché por primera vez de los experimentos del Sr. Galton, no reflexioné suficientemente sobre el tema, y no vi la dificultad de creer en la presencia de gemmules en la sangre.

Después de la circulación de los resultados de Galton, la percepción de la pangénesis cambió rápidamente a un escepticismo severo, si no a una incredulidad absoluta.

Weismann

La teoría del germoplasma de August Weismann. El material hereditario, el plasma germen, se limita a los gónadas. Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación del plasma germen. La barrera Weismann implícita entre la línea germinal y el soma evita la herencia lamarca.

La idea de August Weismann, expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (El germoplasma: una teoría de la herencia), era que el material hereditario, que él llamado germoplasma, y el resto del cuerpo (el soma) tenía una relación unidireccional: el germoplasma formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el germoplasma, excepto indirectamente en su participación en un sujeto de población. a la selección natural. Esta distinción se conoce comúnmente como la barrera de Weismann. Si es correcto, esto hizo que la pangénesis de Darwin fuera incorrecta y la herencia lamarckiana fuera imposible. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y mostrando que su descendencia tenía colas normales a lo largo de varias generaciones, se propuso como una prueba de la inexistencia de la herencia lamarckiana, aunque Peter Gauthier ha argumentado que el experimento de Weismann solo mostró que el daño no afectó al germoplasma y descuidó probar el efecto del uso y desuso lamarckiano. Weismann argumentó fuerte y dogmáticamente a favor del darwinismo y en contra del neolamarckismo, polarizando las opiniones entre otros científicos. Este aumento del sentimiento antidarwiniano, contribuyó a su eclipse.

Después de la pangénesis

La teoría de la pangénesis de Darwin fue muy criticada, en parte por su premisa lamarckiana de que los padres podían transmitir rasgos adquiridos durante su vida. Por el contrario, los neolamarckianos de la época aprovecharon la pangénesis como evidencia para respaldar su caso. La objeción del botánico italiano Federico Delpino de que las gémulas la capacidad de autodividirse es contraria a su naturaleza supuestamente innata ganó una tracción considerable; sin embargo, Darwin desdeñó esta crítica y señaló que los agentes particulados de la viruela y la escarlatina parecen tener tales características. El lamarckismo cayó en desgracia después de que la investigación de August Weismann en la década de 1880 indicara que los cambios por el uso (como levantar pesas para aumentar la masa muscular) y el desuso (como ser perezoso y debilitarse) no eran hereditarios. Sin embargo, algunos científicos continuaron expresando su apoyo a pesar de los resultados de Galton y Weismann: en particular, en 1900 Karl Pearson escribió que la pangénesis "ya no es refutada por la afirmación de que" no se han encontrado gémulas en la sangre,' que la teoría atómica es refutada por el hecho de que no se han encontrado átomos en el aire." Finalmente, el redescubrimiento de las Leyes de la Herencia de Mendel en 1900 llevó a que la pangénesis se dejara completamente de lado. Julian Huxley ha observado que el posterior descubrimiento de los cromosomas y la investigación de T. H. Morgan también hicieron insostenible la pangénesis.

Algunos de los principios de la pangénesis de Darwin se relacionan con aspectos hereditarios de la plasticidad fenotípica, aunque se ha rechazado firmemente el estatus de las gémulas como una clase distinta de partículas orgánicas. Sin embargo, a partir de la década de 1950, muchos grupos de investigación revisaron los experimentos de Galton y descubrieron que las características hereditarias podrían surgir en conejos y pollos después de una inyección de ADN o una transfusión de sangre. Este tipo de investigación se originó en la Unión Soviética a fines de la década de 1940 en el trabajo de Sopikov y otros, y luego fue corroborado por investigadores en Suiza a medida que los científicos soviéticos lo desarrollaban más. En particular, este trabajo fue apoyado en la URSS en parte debido a su conformación con las ideas de Trofim Lysenko, quien defendió una versión del neolamarckismo como parte del lysenkoísmo. La investigación adicional de esta heredabilidad de las características adquiridas se convirtió, en parte, en el campo moderno de la epigenética. El propio Darwin había señalado que "la existencia de gémulas libres es una suposición gratuita"; según algunos relatos en la interpretación moderna, las gémulas pueden considerarse una mezcla profética de ADN, ARN, proteínas, priones y otros elementos móviles que son hereditarios de una manera no mendeliana a nivel molecular. Liu señala que las ideas de Darwin sobre las gémulas que se replican fuera del cuerpo predicen la replicación génica in vitro utilizada, por ejemplo, en PCR.