Pandanales

Pandanales, los pandanos o pinos helicoidales, es un orden de plantas con flores ubicadas en el clado monocotiledónea del grupo de filogenia de las angiospermas y Sistemas web de filogenia de angiospermas. Dentro de las monocotiledóneas, los Pandanales se agrupan en las monocotiledóneas lilioides, donde están en una relación de grupo hermano con los Dioscoreales. Históricamente, el orden ha consistido en varias familias diferentes en diferentes sistemas, pero la clasificación moderna del orden se basa principalmente en la filogenética molecular a pesar de la diversa morfología que anteriormente colocaba a muchas de las familias en otros grupos basándose en una aparente similitud. Los miembros del orden tienen una distribución subtropical e incluyen árboles, arbustos y enredaderas, así como plantas herbáceas. El orden consta de 5 familias, 36 géneros y alrededor de 1.610 especies.

Descripción

Los pandanales son muy diversos, incluidas grandes plantas arbóreas de bosques tropicales y zonas costeras, enredaderas y lianas, así como especies muy pequeñas de suelos de bosques herbáceos aclorófilos (micoheterotróficos) y saprofitos. Esto ha dificultado la definición confiable de las sinapomorfias, pero la pérdida del trimerio distingue a muchas de ellas de otras monocotiledóneas lilioides.

El orden Pandanales se distingue por su morfología floral altamente variable y difícilmente definible, especialmente el número de estambres y su estructura, así como muchas otras características. En algunos de los integrantes existen diferentes interpretaciones respecto a la composición y organización de las estructuras reproductivas.

El orden incluye plantas con rasgos que parecen atípicos en comparación con otros grupos de monocotiledóneas. Un buen ejemplo es el órgano reproductor femenino y su posición en relación con otras partes de la flor. Algunas de las especies incluidas en las familias Pandanaceae y Stemonaceae muestran flores formadas a partir de un solo carpelo, mientras que en las Triuridaceae, familia que carece de clorofila, los carpelos están libres unos de otros. De hecho, las Triuridaceae poseen las especies menos "típicas" Morfología de las flores en el orden.

Taxonomía

Historia

Los componentes del orden sensu APG han sido difíciles de ubicar de manera consistente e históricamente se han asociado con una serie de otras agrupaciones. El Bentham &Amp; El sistema Hooker (1883) tenía un orden similar bajo el nombre Nudifloreae, incorporando:

• Pandaneae
• Cyclanthaceae
• Typhaceae
• Aroideae
• Lemnaceae

El sistema Wettstein (1935) colocó el orden en la clase monocotiledones y usó una circunscripción diferente, incorporando:

• Pandanaceae
• Sparganiaceae
• Typhaceae

El sistema Cronquist (1981) colocó el orden en la subclase Arecidae en la clase Liliopsida [=monocotiledóneas] con una sola familia:

• Pandanaceae

En el sistema de clasificación de Dahlgren los Pandanales estaban en la superorden Pandaniflorae (también llamada Pandananae) con la familia única Pandanaceae.

Grupo de filogenia de angiospermas

El sistema APG III (2009) ubica a los Pandanales en las monocotiledóneas. Tanto el sistema APG III como el APG II incluyen cinco familias en este orden. Dado que la morfología del orden varía a tal escala, su clasificación y filogenia se basan en análisis genéticos.

Dentro del orden, persisten algunas dudas sobre la posición de la familia Triuridaceae, enteramente micoheterotrófica, ya que es la única sobre la que aún no se han aplicado análisis genéticos. Es muy probable que la familia sea hermana de las Velloziaceae, pero las similitudes con la familia Zingiberaceae (que forma parte de un orden completamente diferente: los Zingiberales) no excluyen la posibilidad de una filogenia diferente. La familia Velloziaceae por sí sola se coloca en la base del árbol. Pandanaceae y Cyclanthaceae son grupos hermanos y forman un clado que por sí solo es hermano de Stemonaceae (una familia compuesta por dos clados más).

Evolución

El orden Dioscoreales mantiene una relación de hermana con Pandanales al divergir de ellos hace unos 121 millones de años a mediados del Cretácico. La formación de los grupos de la corona tuvo lugar con una diferencia de 2 millones de años entre los órdenes: 116 millones de años para los Dioscoreales y 114 millones de años para los Pandanales. Sin embargo, el grupo principal de los Pandanales es mucho más antiguo y se remonta a 130 millones de años a principios del Cretácico.

Filogenia

Subdivisión

La composición de la orden en APG III y APG II era ligeramente diferente a la del sistema APG de 1998, que utilizaba la circunscripción

• Cyclanthaceae
• Pandanaceae
• Stemonaceae
• Velloziaceae

APG III incluye las siguientes familias;

• Cyclanthaceae
• Pandanaceae
• Stemonaceae
• Triuridaceae
• Velloziaceae

Distribución

La orden contiene miembros distribuidos principalmente en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo, tanto del Nuevo como del Viejo Mundo (incluyendo África, América del Sur, Australia y Asia). Además, una especie está presente en China.

Ecología

Las especies son miembros de varios grupos ecológicos, incluidos arbustos, lianas y árboles tropicales, plantas xerófitas, micoheterótrofos, así como diferentes representantes herbáceos.

Usos

Varias especies de este orden producen hojas en forma de tiras que se utilizan para cestería y esteras; Pandanus (Pandanaceae) se utiliza en toda Oceanía para techar, cestería y fabricar telas, y con las hojas de Carludovica palmata (Cyclanthaceae) se fabrican sombreros panamá. Otros miembros como Stemona están presentes en la medicina tradicional china y poseen propiedades medicinales. Algunas especies se utilizan como insecticidas. Algunas especies de Pandanus se utilizan como ornamentales. Pandanus amaryllifolius es un aromatizante alimentario común en el sudeste asiático y karuka (Pandanus julianettii) es un alimento básico en Nueva Guinea.