Pancrustáceos

Pancrustacea es el clado que comprende todos los crustáceos, incluidos los hexápodos (insectos y parientes). Esta agrupación es contraria a la hipótesis de Atelocerata, en la que Hexapoda y Myriapoda son taxones hermanos, y Crustacea solo están relacionados de manera más distante. A partir de 2010, el taxón Pancrustacea fue considerado bien aceptado, y la mayoría de los estudios recuperaron a Hexapoda dentro de Crustacea. El clado también se ha llamado Tetraconata, en referencia a tener cuatro células cónicas en los omatidios. Este nombre es preferido por algunos científicos como una forma de evitar la confusión con el uso de "pan-" para indicar un clado que incluye un grupo corona y todos sus representantes del grupo madre.

Varios estudios moleculares han apoyado la existencia de un subfilo Pancrustacea monofilético, en la mayoría de los cuales el subfilo Crustacea es parafilético con respecto a los hexápodos (es decir, que los hexápodos, incluidos los insectos, derivan de ancestros crustáceos).

La evidencia de este clado se deriva de datos moleculares y características morfológicas. Los datos moleculares consisten en comparaciones de genes de ARN ribosómico nuclear, genes de ARN ribosómico mitocondrial y genes codificadores de proteínas. Los datos morfológicos consisten en estructuras omatidiales (ver ojo de artrópodo), la presencia de neuroblastos y la forma y estilo de axonogénesis por neuronas pioneras.

En un estudio de genomas nucleares de 2005, Regier et al. sugieren que Hexapoda está más estrechamente relacionado con Branchiopoda y Cephalocarida + Remipedia, por lo que los hexápodos son "crustáceos terrestres", lo que apoya la hipótesis de Pancrustacea de que los maxilópodos no son monofiléticos (en los siguientes cladogramas, las subclases de Maxillopoda están resaltadas). Además, aparecieron algunas pruebas en contra de la monofilia de Ostracoda: que la subclase de Ostracoda Podocopa puede formar un clado con Branchiura.

Un estudio de genomas nucleares de 2010 (Regier et al.) apoya firmemente a Pancrustacea y favorece fuertemente a Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) sobre Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Según este estudio, Pancrustacea se divide en cuatro linajes: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia) y Hexapoda, siendo Xenocarida un grupo hermano de Hexapoda (que comprende a "Miracrustacea").

Los nuevos clados propuestos por Regier et al. son:

• Vericrustacea ()"true crustaceans"- Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Multicrustacea ()"numerosos crustáceos"Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Communostraca ()"common shelled ones") — Malacostraca, Thecostraca;
• Miracrustacea ()"cizáceos sorprendentes"Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda;
• Xenocarida ()"barrones extraños"Cephalocarida, Remipedia.

De estos clados propuestos, sólo Multicrustacea fue confirmado en estudios moleculares posteriores.

En un estudio molecular de 2012, von Reumont et al. desafía la monofilia de Vericrustacea: presentan cuatro versiones del cladograma Pancrustacea (figuras 1-4), y en las cuatro figuras Remipedia es un grupo hermano de Hexapoda, y Branchiopoda es un grupo hermano de (Remipedia + Hexapoda). Por lo tanto, sus datos sugieren firmemente que Branchiopoda está más estrechamente relacionado con Hexapoda y Remipedia que con Multicrustacea. Basándose en estos datos, proponen el siguiente escenario de evolución de Branchiopoda, Remipedia y Hexapoda: bajo el impacto de los peces depredadores, sus ancestros comunes van a la zona litoral, luego los ancestros de Branchiopoda van al hábitat efímero de agua dulce, mientras que los ancestros de Remipedia van a la cueva anquialina, y los ancestros de Hexapoda van a la tierra.

Otro estudio molecular (de genomas mitocondriales), realizado en 2012 por Jondeung et al., apoya firmemente la monofilética Pancrustacea y ubica a Malacostraca + Entomostraca y Branchiopoda como el clado hermano de Hexapoda y ubica a Cirripedia + Remipedia como un linaje basal de Pancrustacea.

En 2013, mediante un estudio combinado de la morfología, incluidos fósiles, y datos moleculares, incluidos los datos de secuencias expresadas, genoma mitocondrial, genoma nuclear y ADN ribosómico, Oakley et al. obtuvieron apoyo para tres clados pancrustáceos: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) y un clado al que se refieren como Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), así como para la monofilia de Ostracoda. Dentro de Multicrustacea obtuvieron apoyo para un clado al que sugieren el nombre Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Las relaciones dentro de Allotriocarida siguen siendo inciertas: el taxón hermano de Hexapoda es Remipedia o el clado Branchiopoda + Cephalocarida, sin embargo, los autores se inclinan por la primera versión (ver "Conclusión", 4), que también es consistente con los resultados de von Reumont et al. (2012).

Los nuevos clados propuestos por Oakley et al. son:

• Hexanauplia (Se refiere a seis)"hexa-"- Copepoda, Thecostraca;
• Allotriocarida ()"allotrios" es "extraño", "carida" es "shrimp"Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda.

Nota: el clado Allotriocarida también fue recuperado en 2005 por Regier et al. como Clado #33, pero las relaciones dentro de él eran diferentes y no eligieron un nombre para él.

En 2013, Rota-Stabelli et al. utilizaron la señal de los 62 genes codificadores de proteínas reunidos por Regier et al. en 2010 para mejorar el conocimiento de la relación interna en el grupo Pancrustacea. Este conjunto de datos infiere un árbol de nucleótidos con un alto soporte que es sustancialmente diferente del árbol de aminoácidos correspondiente, pero con un soporte deficiente. La discrepancia entre los árboles basados en nucleótidos y en aminoácidos se debe a sustituciones dentro de las familias de codones sinónimos (especialmente las de serina-TCN y AGY): los diferentes linajes de artrópodos tienen un sesgo diferencial en el uso de codones sinónimos de serina, arginina y leucina, y el sesgo de serina se correlaciona con la topología derivada de los nucleótidos, pero no de los aminoácidos. Los autores sugieren que un sesgo paralelo, impulsado parcialmente por la composición, en el uso de codones sinónimos afecta la topología de los nucleótidos. Como las sustituciones entre familias de codones de serina pueden realizarse a través de intermediarios de treonina o cisteína, los conjuntos de datos de aminoácidos también podrían verse afectados por el sesgo de uso de codones de serina. Los análisis sugieren que una estrategia de recodificación de Dayhoff mejoraría parcialmente los efectos de dicho sesgo. Aunque los aminoácidos proporcionan una hipótesis alternativa de relaciones pancrustáceas, ni los nucleótidos ni la versión de aminoácidos de este conjunto de datos aportan suficiente información filogenética genuina para resolver de forma sólida las relaciones dentro del grupo, que aún deben considerarse sin resolver. Sin embargo, el árbol de aminoácidos parece ser más probable ya que parece estar libre del sesgo de familia de codones sinónimos que afecta al de nucleótidos. La mayoría de las inferencias basadas en secuencias de aminoácidos respaldan un clado que incluye Branchiopoda, Remipedia, Copepoda y Hexapoda (grupo A). Usando el mejor modelo de sustitución de aminoácidos, CATGTR, también Cephalocarida cae dentro de este grupo. En todos los análisis, el grupo A (con o sin Cephalocarida) es el grupo hermano de un clado compuesto por Malacostraca, Oligostraca y Thecostraca (grupo B).

La siguiente imagen muestra el árbol resultante de la recodificación de Dayhoff.

La relación entre los hexápodos y las clases de crustáceos se muestra en el siguiente árbol filogenético, que muestra a Allotriocarida, junto con Oligostraca y Multicrustacea, como las tres divisiones principales del subfilo Pancrustacea, que abarca los crustáceos tradicionales y los hexápodos (incluidos los insectos).

Según Petrunina A.S. y Kolbasov G.A., la sexta subclase de Maxillopoda Tantulocarida puede estar dentro de Thecostraca, formando un clado con el costracano infraclase Cirripedia (de ser así, Thecostraca excluyendo a Tantulocarida es parafilético):

• Crustaceomorpha
• Mandibulata