Panarthropoda

Panarthropoda es un clado de animales propuesto que contiene los filos existentes Arthropoda, Tardigrada (osos de agua) y Onychophora (gusanos de terciopelo). Los panartrópodos también incluyen gusanos marinos con patas extintos conocidos como lobopodios ("Lobopodia"), un grupo parafilético donde se encuentran el último ancestro común y los miembros basales (grupo troncal) de cada filo panartrópodo existente. creía haber resucitado. Sin embargo, el término "Lobopodia" a veces se amplía para incluir tardígrados y onicóforos también.

Las características comunes de Panarthropoda incluyen un cuerpo segmentado, un sistema nervioso ventral similar a una escalera emparejada y la presencia de apéndices emparejados correlacionados con los segmentos del cuerpo.

Taxonomía

No todos los estudios respaldan la monofilia de Panarthropoda, pero la mayoría sí, incluidos los estudios neuroanatómicos, filogenómicos y paleontológicos. Al menos se acepta ampliamente una estrecha relación entre los onicóforos y los artrópodos, pero la posición de los tardígrados es más controvertida. Algunos estudios filogenómicos han encontrado que los tardígrados están más estrechamente relacionados con los nematodos. Tradicionalmente, se consideraba que los panartrópodos estaban estrechamente relacionados con los anélidos, agrupados como Articulata (animales con segmentos corporales), pero los estudios filogenómicos posteriores los sitúan más cerca de los cicloneuralianos (nematodos, nematomorfos, loricíferos, kinorhynchas y priapúlidos), agrupados como Ecdysozoa. Mientras que los anélidos se colocan entre los Spiralia (lo que los hace más cercanos a los moluscos, platelmintos y demás), habiendo evolucionado sus cuerpos segmentados de manera convergente.

Interrelación

Hay tres hipótesis en competencia para la interrelación entre los filos de panartrópodos existentes, cada uno conocido como Tactopoda (Arthropoda+Tardigrada), Antennopoda (Arthropoda+Onychophora) y la relación hermana entre Onychophora y Tardigrada (Lobopodia sensu Smith & Goldstein 2017).

Tactopoda ha sido respaldado por arreglos de genes mitocondriales, evidencias paleontológicas y neuroanatómicas, específicamente la presencia de ganglios segmentados compartidos por artrópodos y tardígrados. Antennopodios unidos por la presencia de apéndices de cabeza especializados y deutocerebrum (segunda sección adicional del cerebro), pero estudios anatómicos posteriores sugieren que estas características evolucionaron de manera convergente entre los linajes de onicóforos y artrópodos. Los onicóforos y los tardígrados compartían algunos rasgos lobopodianos (por ejemplo, cutícula blanda, apéndices lobopodosos y raíces nerviosas periféricas), pero generalmente se consideraba que eran plesiomorfias que se remontaban al último ancestro común de Panarthropoda o Ecdysozoa. Si bien la mayoría de los análisis filogenómicos respaldan la monofilia de Panarthropoda, los resultados de la interrelación entre los tres filos están menos correlacionados: algunos de ellos colocan de manera inconsistente a Tardigrada dentro de Arthropoda, mientras que otros recuperan principalmente Antennopoda u Onychophora + Tardigrada.

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  Anatomía de la región anterior de onychophoran, mostrando apéndices especializados (ant, md) y deutocerebrum (D).

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  Sistema nervioso de un tardigrado, mostrando la médula nerviosa ventral con ganglios segmentados (ga1-4).

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  Sistema nervioso de un artrópodo remipedo, mostrando la presencia de ambos deutocerebrum (dc) y la médula ventral nerviosa (vnc) organizada por ganglios segmentados.

Dentro de los lobopodios extintos, al menos Antennacanthopodia son ampliamente aceptados como parte del grupo troncal de los onicóforos. Por otro lado, los siberiidos (Siberion, Megadictyon y Jianshanopodia) y los lobopodios con branquias (Pambdelurion y Kerygmachela) representan formas de transición entre los lobopodios típicos y los artrópodos basales (por ejemplo, Opabinia y Radiodonta). La posición de la mayoría de los demás lobopodios (p. ej., Hallucigenia y luolishanids como onicóforos troncales o panartrópodos troncales), incluidos los miembros lobopodianos del grupo troncal tardígrado (representado por Onychodictyon ferox o Aysheaia) son más controvertidos.

Sialomorpha, género de microinvertebrado descubierto en ámbar dominicano en 2019, también considerado panartrópodo. Sin embargo, debido a la combinación inusual de caracteres tardígrados y similares a ácaros, su ubicación exacta es incierta.