Paleontología

Paleontología es el estudio científico de la vida que existió antes del inicio de la época del Holoceno (aproximadamente 11.700 años antes del presente), y en ocasiones incluso incluido. Incluye el estudio de fósiles para clasificar los organismos y estudiar sus interacciones entre ellos y sus entornos (su paleoecología). Las observaciones paleontológicas se han documentado desde el siglo V a. La ciencia se estableció en el siglo XVIII como resultado del trabajo de Georges Cuvier sobre anatomía comparada y se desarrolló rápidamente en el siglo XIX. El término en sí se origina del griego παλα ('palaios', "viejo, antiguo"), ὄν ('en', (gen. 'ontos'), "ser, criatura"),, "habla, pensamiento, estudio").

La paleontología se encuentra en la frontera entre la biología y la geología, pero se diferencia de la arqueología en que excluye el estudio de los humanos anatómicamente modernos. Ahora utiliza técnicas extraídas de una amplia gama de ciencias, incluidas la bioquímica, las matemáticas y la ingeniería. El uso de todas estas técnicas ha permitido a los paleontólogos descubrir gran parte de la historia evolutiva de la vida, casi hasta cuando la Tierra se volvió capaz de albergar vida, hace casi 4 mil millones de años. A medida que ha aumentado el conocimiento, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas, algunas de las cuales se centran en diferentes tipos de organismos fósiles, mientras que otras estudian la ecología y la historia ambiental, como los climas antiguos.

Los fósiles corporales y las trazas fósiles son los principales tipos de evidencia sobre la vida antigua, y la evidencia geoquímica ha ayudado a descifrar la evolución de la vida antes de que hubiera organismos lo suficientemente grandes como para dejar fósiles corporales. Estimar las fechas de estos restos es esencial pero difícil: a veces, las capas de roca adyacentes permiten la datación radiométrica, lo que proporciona fechas absolutas con una precisión de 0,5 %, pero con más frecuencia los paleontólogos tienen que confiar en la datación relativa para resolver los "rompecabezas" de la bioestratigrafía. (disposición de las capas de roca de menor a mayor). La clasificación de organismos antiguos también es difícil, ya que muchos no encajan bien en la taxonomía de Linneo que clasifica los organismos vivos, y los paleontólogos utilizan con mayor frecuencia la cladística para elaborar "árboles genealógicos" evolutivos. El último cuarto del siglo XX vio el desarrollo de la filogenética molecular, que investiga cuán estrechamente se relacionan los organismos al medir la similitud del ADN en sus genomas. La filogenética molecular también se ha utilizado para estimar las fechas en que las especies divergieron, pero existe controversia sobre la confiabilidad del reloj molecular del que dependen tales estimaciones.

Visión de conjunto

La definición más simple de "paleontología" es "el estudio de la vida antigua". El campo busca información sobre varios aspectos de los organismos del pasado: "su identidad y origen, su entorno y evolución, y lo que nos pueden decir sobre el pasado orgánico e inorgánico de la Tierra".

Ciencia historica

William Whewell (1794-1866) clasificó la paleontología como una de las ciencias históricas, junto con la arqueología, la geología, la astronomía, la cosmología, la filología y la historia misma: la paleontología tiene como objetivo describir los fenómenos del pasado y reconstruir sus causas. Por lo tanto, tiene tres elementos principales: descripción de fenómenos pasados; desarrollar una teoría general sobre las causas de varios tipos de cambio; y aplicar esas teorías a hechos específicos. Cuando intentan explicar el pasado, los paleontólogos y otros científicos históricos a menudo construyen un conjunto de una o más hipótesis sobre las causas y luego buscan una "pistola humeante", una evidencia que concuerda fuertemente con una hipótesis sobre cualquier otra. A veces, los investigadores descubren una "pistola humeante" por un accidente afortunado durante otra investigación. Por ejemplo, el descubrimiento de 1980 por Luis y Walter Alvarez de iridio, un metal principalmente extraterrestre, en la capa límite del Cretácico-Terciario hizo que el impacto de un asteroide fuera la explicación más favorecida para el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, aunque continúa el debate sobre la contribución del vulcanismo.

A menudo se dice que un enfoque complementario para desarrollar el conocimiento científico, la ciencia experimental, funciona mediante la realización de experimentos para refutar hipótesis sobre el funcionamiento y las causas de los fenómenos naturales. Este enfoque no puede probar una hipótesis, ya que algún experimento posterior puede refutarla, pero la acumulación de fallas para refutar a menudo es evidencia convincente a favor. Sin embargo, cuando se enfrentan a fenómenos totalmente inesperados, como la primera evidencia de radiación invisible, los científicos experimentales a menudo utilizan el mismo enfoque que los científicos históricos: construyen un conjunto de hipótesis sobre las causas y luego buscan una "pistola humeante".

Ciencias relacionadas

La paleontología se encuentra entre la biología y la geología, ya que se centra en el registro de vidas pasadas, pero su principal fuente de evidencia son los fósiles en las rocas. Por razones históricas, la paleontología es parte del departamento de geología de muchas universidades: en el siglo XIX y principios del XX, los departamentos de geología encontraron evidencia fósil importante para datar rocas, mientras que los departamentos de biología mostraron poco interés.

La paleontología también tiene cierta superposición con la arqueología, que trabaja principalmente con objetos hechos por humanos y con restos humanos, mientras que los paleontólogos están interesados ​​​​en las características y la evolución de los humanos como especie. Cuando se trata de evidencia sobre humanos, los arqueólogos y paleontólogos pueden trabajar juntos; por ejemplo, los paleontólogos pueden identificar fósiles de animales o plantas alrededor de un sitio arqueológico, para descubrir a las personas que vivieron allí y qué comieron; o podrían analizar el clima en el momento de la habitación.

Además, la paleontología suele tomar prestadas técnicas de otras ciencias, como la biología, la osteología, la ecología, la química, la física y las matemáticas. Por ejemplo, las firmas geoquímicas de las rocas pueden ayudar a descubrir cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra, y los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a identificar los cambios climáticos e incluso a explicar transiciones importantes como la extinción del Pérmico-Triásico. Una disciplina relativamente reciente, la filogenética molecular, compara el ADN y el ARN de los organismos modernos para reconstruir los "árboles genealógicos" de sus ancestros evolutivos. También se ha utilizado para estimar las fechas de importantes desarrollos evolutivos, aunque este enfoque es controvertido debido a las dudas sobre la fiabilidad del "reloj molecular".Se han utilizado técnicas de ingeniería para analizar cómo podrían haber funcionado los cuerpos de organismos antiguos, por ejemplo, la velocidad de carrera y la fuerza de mordida de Tyrannosaurus, o la mecánica de vuelo de Microraptor. Es relativamente común estudiar los detalles internos de los fósiles mediante microtomografía de rayos X. La paleontología, la biología, la arqueología y la paleoneurobiología se combinan para estudiar moldes endocraneales (endomoldes) de especies relacionadas con los humanos para aclarar la evolución del cerebro humano.

La paleontología incluso contribuye a la astrobiología, la investigación de la posible vida en otros planetas, desarrollando modelos de cómo pudo haber surgido la vida y proporcionando técnicas para detectar evidencia de vida.

Subdivisiones

A medida que ha aumentado el conocimiento, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas. La paleontología de vertebrados se concentra en fósiles desde los primeros peces hasta los ancestros inmediatos de los mamíferos modernos. La paleontología de invertebrados se ocupa de fósiles como moluscos, artrópodos, gusanos anélidos y equinodermos. La paleobotánica estudia plantas fósiles, algas y hongos. La palinología, el estudio del polen y las esporas producidas por las plantas terrestres y los protistas, se extiende a ambos lados de la paleontología y la botánica, ya que se ocupa de organismos vivos y fósiles. La micropaleontología se ocupa de organismos fósiles microscópicos de todo tipo.

En lugar de centrarse en organismos individuales, la paleoecología examina las interacciones entre diferentes organismos antiguos, como sus cadenas alimenticias y las interacciones bidireccionales con sus entornos. Por ejemplo, el desarrollo de la fotosíntesis oxigénica por bacterias provocó la oxigenación de la atmósfera y aumentó enormemente la productividad y diversidad de los ecosistemas. Juntos, estos llevaron a la evolución de células eucariotas complejas, a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares.

La paleoclimatología, aunque a veces se trata como parte de la paleoecología, se centra más en la historia del clima de la Tierra y los mecanismos que lo han cambiado, que a veces han incluido desarrollos evolutivos, por ejemplo, la rápida expansión de las plantas terrestres en el período Devónico extrajo más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y contribuyendo así a provocar una glaciación en el período Carbonífero.

La bioestratigrafía, el uso de fósiles para determinar el orden cronológico en el que se formaron las rocas, es útil tanto para los paleontólogos como para los geólogos. La biogeografía estudia la distribución espacial de los organismos y también está relacionada con la geología, que explica cómo ha cambiado la geografía de la Tierra con el tiempo.

Fuentes de evidencia

Fósiles corporales

Los fósiles de los cuerpos de los organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativo. Los tipos más comunes son madera, huesos y conchas. La fosilización es un evento raro, y la mayoría de los fósiles son destruidos por la erosión o el metamorfismo antes de que puedan ser observados. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, cada vez más atrás en el tiempo. A pesar de esto, a menudo es adecuado para ilustrar los patrones más amplios de la historia de la vida. También hay sesgos en el registro fósil: diferentes ambientes son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos.Además, generalmente solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas, como las conchas de los moluscos. Dado que la mayoría de las especies animales tienen un cuerpo blando, se descomponen antes de que puedan fosilizarse. Como resultado, aunque hay más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles.

Ocasionalmente, los ambientes inusuales pueden preservar los tejidos blandos. Estos lagerstätten permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de animales que en otros sedimentos están representados solo por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Sin embargo, incluso los lagerstätten presentan una imagen incompleta de la vida en ese momento. La mayoría de los organismos que vivían en ese momento probablemente no están representados porque los lagerstätten están restringidos a una gama limitada de entornos, por ejemplo, donde los organismos de cuerpo blando pueden preservarse muy rápidamente por eventos como deslizamientos de tierra; y los eventos excepcionales que provocan un entierro rápido dificultan el estudio de los entornos normales de los animales.La escasez del registro fósil significa que se espera que los organismos existan mucho antes y después de que se encuentren en el registro fósil; esto se conoce como el efecto Signor-Lipps.

Rastrear fósiles

Las huellas fósiles consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos (heces fósiles) y marcas dejadas por la alimentación. Las trazas de fósiles son particularmente importantes porque representan una fuente de datos que no se limita a los animales con partes duras que se fosilizan fácilmente, y reflejan los comportamientos de los organismos. También muchos rastros datan de mucho antes que los fósiles corporales de animales que se cree que fueron capaces de fabricarlos. Si bien la asignación exacta de trazas de fósiles a sus creadores es generalmente imposible, las huellas pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra).

Observaciones geoquímicas

Las observaciones geoquímicas pueden ayudar a deducir el nivel global de actividad biológica en un período determinado, o la afinidad de ciertos fósiles. Por ejemplo, las características geoquímicas de las rocas pueden revelar cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra y pueden proporcionar evidencia de la presencia de células eucariotas, el tipo a partir del cual se construyen todos los organismos multicelulares. Los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a explicar las principales transiciones, como el evento de extinción Pérmico-Triásico.

Clasificación de organismos antiguos

Es importante nombrar grupos de organismos de una manera clara y ampliamente aceptada, ya que algunas disputas en paleontología se han basado solo en malentendidos sobre los nombres. La taxonomía de Linneo se usa comúnmente para clasificar los organismos vivos, pero se encuentra con dificultades cuando se trata de organismos recién descubiertos que son significativamente diferentes de los conocidos. Por ejemplo: es difícil decidir en qué nivel colocar una nueva agrupación de nivel superior, por ejemplo, género, familia u orden; esto es importante ya que las reglas de Linneo para nombrar grupos están vinculadas a sus niveles y, por lo tanto, si un grupo se mueve a un nivel diferente, se le debe cambiar el nombre.

Cladograma de ejemplo simple La sangre caliente evolucionó en algún lugar de latransición sinápsido-mamífero. ? La sangre caliente también debe haber evolucionado en uno de estos puntos, un ejemplo de evolución convergente.

Los paleontólogos generalmente utilizan enfoques basados ​​en la cladística, una técnica para elaborar el "árbol genealógico" evolutivo de un conjunto de organismos.Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que con el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con A. Los caracteres que se comparan pueden ser anatómicos, como la presencia de una notocorda, o molecular, comparando secuencias de ADN o proteínas. El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados: grupos que comparten un ancestro común. Idealmente, el "árbol genealógico" tiene solo dos ramas que salen de cada nodo ("unión"), pero a veces hay muy poca información para lograr esto y los paleontólogos tienen que arreglárselas con uniones que tienen varias ramas. La técnica cladística a veces es falible, ya que algunas características, como las alas o los ojos de la cámara, evolucionaron más de una vez, de manera convergente; esto debe tenerse en cuenta en los análisis.

La biología evolutiva del desarrollo, comúnmente abreviada como "Evo Devo", también ayuda a los paleontólogos a producir "árboles genealógicos" y comprender los fósiles. Por ejemplo, el desarrollo embriológico de algunos braquiópodos modernos sugiere que los braquiópodos pueden ser descendientes de los halkieridos, que se extinguieron en el período Cámbrico.

Estimación de las fechas de los organismos.

La paleontología busca trazar un mapa de cómo los seres vivos han cambiado a lo largo del tiempo. Un obstáculo sustancial para este objetivo es la dificultad de determinar la antigüedad de los fósiles. Los lechos que conservan fósiles normalmente carecen de los elementos radiactivos necesarios para la datación radiométrica. Esta técnica es nuestro único medio de dar una edad absoluta a las rocas de más de 50 millones de años, y puede tener una precisión de 0,5% o mejor.Aunque la datación radiométrica requiere un trabajo de laboratorio muy cuidadoso, su principio básico es simple: se conocen las velocidades a las que se desintegran varios elementos radiactivos, por lo que la relación entre el elemento radiactivo y el elemento en el que se desintegra muestra cuánto tiempo hace que se incorporó el elemento radiactivo. en la roca Los elementos radiactivos son comunes solo en rocas de origen volcánico, por lo que las únicas rocas con fósiles que pueden fecharse radiométricamente son unas pocas capas de ceniza volcánica.

En consecuencia, los paleontólogos generalmente deben confiar en la estratigrafía para datar los fósiles. La estratigrafía es la ciencia de descifrar el "pastel de capas" que es el registro sedimentario, y se ha comparado con un rompecabezas. Las rocas normalmente forman capas relativamente horizontales, con cada capa más joven que la que está debajo. Si se encuentra un fósil entre dos capas cuyas edades se conocen, la edad del fósil debe estar entre las dos edades conocidas. Debido a que las secuencias de rocas no son continuas, sino que pueden romperse por fallas o períodos de erosión, es muy difícil emparejar lechos de rocas que no estén directamente uno al lado del otro. Sin embargo, los fósiles de especies que sobrevivieron durante un tiempo relativamente corto pueden utilizarse para unir rocas aisladas: esta técnica se denomina bioestratigrafía. Por ejemplo,Eoplacognathus pseudoplanus tiene un rango corto en el período Ordovícico Medio. Si se encuentran rocas de edad desconocida que tienen rastros de E. pseudoplanus, deben tener una edad del Ordovícico medio. Dichos fósiles índice deben ser distintivos, estar distribuidos globalmente y tener un rango de tiempo corto para ser útiles. Sin embargo, se producen resultados engañosos si los fósiles índice resultan tener rangos de fósiles más largos de lo que se pensó en un principio. En general, la estratigrafía y la bioestratigrafía solo pueden proporcionar una datación relativa (A era anterior a B), que a menudo es suficiente para estudiar la evolución. Sin embargo, esto es difícil durante algunos períodos de tiempo, debido a los problemas que implica emparejar rocas de la misma edad en diferentes continentes.

Las relaciones de árboles genealógicos también pueden ayudar a reducir la fecha en que aparecieron los linajes por primera vez. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado dice que A fue un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.

También es posible estimar cuánto tiempo hace que divergieron dos clados vivos, es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que debe haber vivido su último ancestro común, suponiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Estos "relojes moleculares", sin embargo, son falibles y proporcionan solo una sincronización muy aproximada: por ejemplo, no son lo suficientemente precisos y confiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión del Cámbrico, y las estimaciones producidas por diferentes técnicas pueden variar por un factor de dos.

Historia de vida

La Tierra se formó hace unos 4.570 millones de años y, tras una colisión que formó la Luna unos 40 millones de años después, puede haberse enfriado lo suficientemente rápido como para tener océanos y una atmósfera hace unos 4.440 millones de años. Hay evidencia en la Luna de un bombardeo intenso tardío de asteroides de hace 4.000 a 3.800 millones de años. Si, como parece probable, tal bombardeo golpeó la Tierra al mismo tiempo, es posible que la primera atmósfera y los océanos hayan desaparecido.

La paleontología rastrea la historia evolutiva de la vida hasta hace más de 3.000 millones de años, posiblemente hasta hace 3.800 millones de años. La evidencia clara más antigua de vida en la Tierra data de hace 3.000 millones de años, aunque ha habido informes, a menudo discutidos, de bacterias fósiles de hace 3.400 millones de años y de evidencia geoquímica de la presencia de vida hace 3.800 millones de años. Algunos científicos han propuesto que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otro lugar, pero la mayoría de las investigaciones se concentran en varias explicaciones de cómo la vida pudo haber surgido de forma independiente en la Tierra.

Durante unos 2.000 millones de años, las esteras microbianas, colonias de varias capas de diferentes bacterias, fueron la forma de vida dominante en la Tierra. La evolución de la fotosíntesis oxigénica les permitió desempeñar el papel principal en la oxigenación de la atmósfera desde hace unos 2.400 millones de años. Este cambio en la atmósfera aumentó su eficacia como viveros de evolución. Si bien los eucariotas, células con estructuras internas complejas, pueden haber estado presentes antes, su evolución se aceleró cuando adquirieron la capacidad de transformar el oxígeno de un veneno en una poderosa fuente de energía metabólica. Esta innovación puede provenir de eucariotas primitivos que capturaron bacterias alimentadas por oxígeno como endosimbiontes y las transformaron en orgánulos llamados mitocondrias.La evidencia más temprana de eucariotas complejos con orgánulos (como las mitocondrias) data de hace 1.850 millones de años.

La vida multicelular está compuesta únicamente por células eucariotas, y la evidencia más temprana de ello son los Fósiles del Grupo Francevillian de hace 2.100 millones de años, aunque la especialización de las células para diferentes funciones aparece por primera vez entre hace 1.430 millones de años (un posible hongo) y hace 1.200 millones de años. (una probable alga roja). La reproducción sexual puede ser un requisito previo para la especialización de las células, ya que un organismo multicelular asexual podría correr el riesgo de ser absorbido por células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse.

Los primeros animales conocidos son los cnidarios de hace unos 580 millones de años, pero tienen un aspecto tan moderno que deben ser descendientes de animales anteriores. Los primeros fósiles de animales son raros porque no habían desarrollado partes duras mineralizadas y fácilmente fosilizadas hasta hace unos 548 millones de años.Los primeros animales bilaterales de aspecto moderno aparecen en el Cámbrico Temprano, junto con varias "maravillas extrañas" que tienen poca semejanza obvia con cualquier animal moderno. Existe un debate de larga data sobre si esta explosión cámbrica fue realmente un período muy rápido de experimentación evolutiva; puntos de vista alternativos son que los animales de aspecto moderno comenzaron a evolucionar antes, pero aún no se han encontrado fósiles de sus precursores, o que las "maravillas extrañas" son "tías" y "primos" evolutivos de los grupos modernos. Los vertebrados siguieron siendo un grupo menor hasta que apareció el primer pez con mandíbula en el Ordovícico superior.

La propagación de animales y plantas del agua a la tierra requirió que los organismos resolvieran varios problemas, incluida la protección contra la desecación y el apoyo contra la gravedad. La evidencia más temprana de plantas terrestres e invertebrados terrestres se remonta a hace unos 476 millones de años y hace 490 millones de años, respectivamente. Se demostró que esos invertebrados, como lo indican sus restos y fósiles corporales, eran artrópodos conocidos como euticarcinoides. El linaje que produjo los vertebrados terrestres evolucionó más tarde pero muy rápidamente entre hace 370 y 360 millones de años; Los descubrimientos recientes han anulado ideas anteriores sobre la historia y las fuerzas impulsoras detrás de su evolución.Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que sus detritos provocaron una crisis ecológica a finales del Devónico, hasta la evolución de los hongos que podían digerir la madera muerta.

Durante el período Pérmico, los sinápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, pueden haber dominado los entornos terrestres, pero esto terminó con la extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años, que estuvo muy cerca de acabar con toda la vida compleja. Las extinciones aparentemente fueron bastante repentinas, al menos entre los vertebrados. Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, un grupo previamente oscuro, los arcosaurios, se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes y diversos. Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el resto del Mesozoico, y las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios.Durante este tiempo, los ancestros de los mamíferos sobrevivieron solo como pequeños insectívoros, principalmente nocturnos, lo que puede haber acelerado el desarrollo de rasgos de mamíferos como la endotermia y el cabello. Después de que el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años acabó con todos los dinosaurios excepto las aves, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad, y algunos volaron por el aire y el mar.

La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior entre hace 130 y 90 millones de años. Se cree que su rápido ascenso al dominio de los ecosistemas terrestres fue impulsado por la coevolución con insectos polinizadores. Los insectos sociales aparecieron casi al mismo tiempo y, aunque representan solo una pequeña parte del "árbol genealógico" de los insectos, ahora forman más del 50% de la masa total de todos los insectos.

Los humanos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminaban erguidos cuyos primeros fósiles datan de hace más de 6 millones de años. Aunque los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de un chimpancé, aproximadamente un 25% del tamaño de los humanos modernos, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de hace unos 3 millones de años. Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos son descendientes de una sola población pequeña en África, que luego emigró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies de homínidos anteriores, o surgió en todo el mundo al mismo tiempo como resultado de mestizaje

Extinciones masivas

La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 millones de años. A pesar de sus efectos desastrosos, las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de un nicho ecológico pasa de un grupo de organismos a otro, esto rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante supera al anterior, sino que generalmente se debe a que un evento de extinción permite que el nuevo grupo sobreviva al anterior y se mueva a su nicho.

El registro fósil parece mostrar que la tasa de extinción se está desacelerando, con las brechas entre las extinciones masivas cada vez más largas y las tasas de extinción promedio y de fondo disminuyendo. Sin embargo, no es seguro si la tasa real de extinción se ha alterado, ya que ambas observaciones podrían explicarse de varias maneras:

• Los océanos pueden haberse vuelto más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 millones de años y menos vulnerables a las extinciones masivas: el oxígeno disuelto se extendió más y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos; los ecosistemas marinos se diversificaron más, por lo que era menos probable que las cadenas alimentarias se interrumpieran.
• Los fósiles razonablemente completos son muy raros: la mayoría de los organismos extintos están representados solo por fósiles parciales, y los fósiles completos son más raros en las rocas más antiguas. Por lo tanto, los paleontólogos han asignado erróneamente partes del mismo organismo a diferentes géneros, que a menudo se definieron únicamente para acomodar estos hallazgos; la historia de Anomalocaris es un ejemplo de esto. El riesgo de este error es mayor para los fósiles más antiguos porque a menudo son partes diferentes de cualquier organismo vivo. Muchos géneros "superfluos" están representados por fragmentos que no se vuelven a encontrar, y se interpreta que estos géneros "superfluos" se extinguen muy rápidamente.

La biodiversidad en el registro fósil, que es"el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento"

muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido desde hace 542 a 400 millones de años, un ligero descenso desde hace 400 a 200 millones de años, en el que la devastadora extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante, y un rápido aumento desde hace 200 millones de años hace al presente.

Historia

Aunque la paleontología se estableció alrededor de 1800, los pensadores anteriores habían notado aspectos del registro fósil. El antiguo filósofo griego Jenófanes (570–480 a. C.) concluyó a partir de conchas marinas fósiles que algunas áreas de tierra alguna vez estuvieron bajo el agua. Durante la Edad Media, el naturalista persa Ibn Sina, conocido como Avicena en Europa, analizó los fósiles y propuso una teoría de los fluidos petrificantes que Alberto de Sajonia elaboró ​​en el siglo XIV. El naturalista chino Shen Kuo (1031-1095) propuso una teoría del cambio climático basada en la presencia de bambú petrificado en regiones que en su época eran demasiado secas para el bambú.

En la Europa moderna temprana, el estudio sistemático de los fósiles surgió como una parte integral de los cambios en la filosofía natural que ocurrieron durante la Edad de la Razón. En el Renacimiento italiano, Leonardo da Vinci hizo varias contribuciones significativas al campo y representó numerosos fósiles. Las contribuciones de Leonardo son fundamentales para la historia de la paleontología porque estableció una línea de continuidad entre las dos ramas principales de la paleontología: la icnología y la paleontología de fósiles corporales. Identificó lo siguiente:

1. La naturaleza biogénica de los icnofósiles, es decir, los icnofósiles eran estructuras dejadas por organismos vivos;
2. La utilidad de los icnofósiles como herramientas paleoambientales: ciertos icnofósiles muestran el origen marino de los estratos rocosos;
3. La importancia del enfoque neoicnológico: los rastros recientes son una clave para comprender los icnofósiles;
4. La independencia y la evidencia complementaria de los icnofósiles y los fósiles corporales: los icnofósiles son distintos de los fósiles corporales, pero se pueden integrar con los fósiles corporales para proporcionar información paleontológica.

A finales del siglo XVIII, el trabajo de Georges Cuvier estableció la anatomía comparada como disciplina científica y, al demostrar que algunos animales fósiles no se parecían a los vivos, demostró que los animales podían extinguirse, dando lugar al surgimiento de la paleontología. El conocimiento cada vez mayor del registro fósil también desempeñó un papel cada vez mayor en el desarrollo de la geología, en particular la estratigrafía.

La primera mitad del siglo XIX vio la actividad geológica y paleontológica cada vez mejor organizada con el crecimiento de las sociedades y museos geológicos y un número creciente de geólogos profesionales y especialistas en fósiles. El interés aumentó por razones que no eran puramente científicas, ya que la geología y la paleontología ayudaron a los industriales a encontrar y explotar recursos naturales como el carbón. Esto contribuyó a un rápido aumento del conocimiento sobre la historia de la vida en la Tierra y al progreso en la definición de la escala de tiempo geológico, basada en gran medida en la evidencia fósil. Aunque rara vez fue reconocida por la comunidad científica,Mary Anning fue una importante colaboradora en el campo de la paleontología durante este período; descubrió múltiples fósiles de reptiles mesozoicos novedosos y dedujo que lo que entonces se conocía como piedras de bezoar son, de hecho, heces fosilizadas. En 1822 Henri Marie Ducrotay de Blainville, editor del Journal de Physique, acuñó la palabra "paleontología" para referirse al estudio de los antiguos organismos vivos a través de los fósiles. A medida que mejoraba el conocimiento de la historia de la vida, se hizo cada vez más evidente que había habido algún tipo de orden sucesivo en el desarrollo de la vida. Esto alentó las primeras teorías evolutivas sobre la transmutación de las especies. Después de que Charles Darwin publicara El origen de las especiesen 1859, gran parte del enfoque de la paleontología se desplazó hacia la comprensión de los caminos evolutivos, incluida la evolución humana y la teoría de la evolución.

La última mitad del siglo XIX vio una tremenda expansión en la actividad paleontológica, especialmente en América del Norte. La tendencia continuó en el siglo XX con regiones adicionales de la Tierra que se abrieron a la recolección sistemática de fósiles. Los fósiles encontrados en China a finales del siglo XX han sido particularmente importantes, ya que han proporcionado nueva información sobre la evolución más temprana de los animales, los primeros peces, los dinosaurios y la evolución de las aves. Las últimas décadas del siglo XX vieron un interés renovado en las extinciones masivas y su papel en la evolución de la vida en la Tierra.También hubo un interés renovado en la explosión del Cámbrico que aparentemente vio el desarrollo de los planes corporales de la mayoría de los filos animales. El descubrimiento de fósiles de la biota de Ediacara y los avances en paleobiología ampliaron el conocimiento sobre la historia de la vida mucho antes del Cámbrico.

El aumento de la conciencia sobre el trabajo pionero de Gregor Mendel en genética condujo primero al desarrollo de la genética de poblaciones y luego, a mediados del siglo XX, a la síntesis evolutiva moderna, que explica la evolución como el resultado de eventos tales como mutaciones y transferencia horizontal de genes, que proporcionan información genética. variación, con la deriva genética y la selección natural impulsando cambios en esta variación a lo largo del tiempo. En los años siguientes se descubrió el papel y el funcionamiento del ADN en la herencia genética, lo que condujo a lo que ahora se conoce como el "Dogma central" de la biología molecular.En la década de 1960, la filogenética molecular, la investigación de los "árboles genealógicos" evolutivos mediante técnicas derivadas de la bioquímica, comenzó a tener un impacto, particularmente cuando se propuso que el linaje humano se había separado de los simios mucho más recientemente de lo que generalmente se pensaba en ese momento. Aunque este primer estudio comparó proteínas de simios y humanos, la mayoría de las investigaciones de filogenética molecular ahora se basan en comparaciones de ARN y ADN.