Paleoloxodón

Palaeoloxodon a menudo se consideraba un subgénero o sinónimo de Elephas debido a las similitudes morfológicas entre los dos géneros, aunque los resultados de los análisis cladísticos morfológicos encontraron Elephas y Palaeoloxodon al no ser parientes más cercanos entre sí llevó a que esta relación fuera cuestionada por otros autores. En 2016, un estudio del genoma mitocondrial del elefante de colmillos rectos (P. antiquus) y parte del genoma nuclear encontró que las secuencias mitocondriales estaban anidadas dentro de la diversidad de las del elefante africano del bosque, Loxodonta cyclotis, con el genoma nuclear parcial que sustenta a P. antiquus como más estrechamente relacionado con L. cyclotis que el elefante africano de sabana, L. africana. Un estudio posterior publicado en 2018 por los mismos autores basado en el genoma nuclear completo revisó estos resultados y sugirió P. antiquus tuvo una compleja historia de hibridación, con alrededor del 60% de su genoma nuclear proveniente de un linaje más estrechamente relacionado con los elefantes africanos modernos, pero que divergió antes de la división entre las dos especies vivas, alrededor del 5% de Mammuthus. y el 36% procedente de L. cyclotis. La ascendencia de L. cyclotis estaba más estrechamente relacionada con las poblaciones modernas de elefante del bosque de África occidental que con otras poblaciones de elefantes del bosque, mientras que la ascendencia del mamut fue fundamental para la división entre los mamuts lanudos y los colombianos, probablemente poco después de la división entre los antepasados de los mamuts y elefantes asiáticos. La hibridación probablemente tuvo lugar en África, donde Palaeoloxodon fue dominante durante la mayor parte del Plioceno y el Pleistoceno temprano, y se sugiere que la hibridación del mamut tuvo lugar antes que la hibridación con los elefantes del bosque.

El análisis de los genomas mitocondriales, incluidos los individuos de Palaeoloxodon del norte de China, indica que los individuos de Palaeoloxodon albergaban múltiples linajes separados de genomas mitocondriales derivados de elefantes de bosque africanos, algunos de los cuales estaban más estrechamente relacionados con otros. grupos de elefantes de los bosques de África occidental que a otros. No está claro si esto es el resultado de múltiples eventos de hibridación o si se introgredieron múltiples linajes mitocondriales en un solo evento. Se ha descubierto que el genoma mitocondrial de especímenes de Palaeoloxodon chino agrupados con un P. antiquus individuo de Europa occidental, que pertenecía a un clado separado del de otros P. ejemplares de antiquus. La divergencia relativamente baja entre los genomas mitocondriales del P. El individuo antiquus y los especímenes chinos de Palaeoloxodon pueden indicar que las poblaciones de Palaeoloxodon en toda Eurasia mantuvieron el flujo genético entre sí, pero esto es incierto.

Diagrama de las relaciones de los genomas mitocondriales de elefante, según Lin et al. 2023:

Especies continentales

• P. recki (Sinónimo: Elephas recki) (África Oriental), la especie más antigua y el ancestro de todas las especies posteriores
• P. jolensis (Sinónimo: Elephas iolensis) el último representante de Middle-Late Pleistocene Palaeoloxodon en África
• P. Antiquus (Sinónimo: Elephas antiquus) (Europa, Asia Occidental)
• P. huaihoensis (China)
• P. namadicus (Sinónimo: Elephas namadicus) ( Subcontinente indio, posiblemente también en otras partes de Asia), el más grande de su género, y posiblemente el mamífero terrestre más grande jamás
• P. naumanni (Sinónimo: E. namadicus naumanni) (Japón, posiblemente también China y Corea),
• ?P. turkmenicus conocido por un solo espécimen encontrado en el Pleistoceno Medio de Turkmenistán, con restos posiblemente atribuibles conocidos de Cachemira, validez incierta.

Enanos de la isla mediterránea

Estas especies de elefantes insulares mediterráneos son casi ciertamente descendientes de P. Antiquus

• P. creutzburgi (Crete)
• P. xylophagou (Chipre)
• P. cipriotas (Chipre)
• P. lomolinoi (Naxos)
• P. Tinsis (Tilos)
• P. mnaidriensis (Sicilia y Malta)
• P. falconeri (Sicilia y Malta)

Se conocen otras especies enanas indeterminadas de Palaeoloxodon en otras islas griegas, incluidas Rodas y Kasos.

Descripción

La mayoría de las especies Palaeoloxodon son notados por sus distintivas cresta parieto-occipital presentes en la parte superior del cráneo. La cresta funcionó para anclar el tejido muscular, incluyendo el splenius, así como una capa muscular adicional llamada el "extra splenius" (que era probablemente similar a la "splenius superficialis" que se encuentra en elefantes asiáticos, y que puede haber sido una extensión del músculo rhomboideus cervicis) que envolvió alrededor de la parte superior de la cabeza para apoyarlo. El desarrollo de la cresta es variable en función de la especie, la etapa de crecimiento y el género, con mujeres y jóvenes con cresta menos desarrollada o ausente. La cresta probablemente se desarrolló como respuesta al gran tamaño de la cabeza, que en términos proporcionales y absolutos son el mayor tamaño de cualquier proboscidiano. El cráneo es proporcionalmente corto y alto, con los huesos premáxilos que contienen los colmillos que están siendo revueltos hacia afuera. Los colmillos tienen relativamente poca curvatura, y son proporcionalmente grandes, y un poco retorcidos, con los colmillos alveoli (sockets) siendo divergentes entre sí por lo menos en especies de Pleistoceno. Estos colmillos podrían alcanzar 4 metros de longitud, y probablemente más de 190 kilogramos (420 libras) en peso en la especie más grande, más grande que cualquier grabado en elefantes modernos.

Los molares de las especies Palaeoloxodon suelen mostrar una forma de "punto-rayón-punto" patrón de desgaste, con los pliegues del esmalte concentrados en una estructura central importante en la línea media del diente, que están flanqueados por pliegues más pequeños a cada lado, y las coronas del diente generalmente son proporcionalmente estrechas. Mientras que durante la evolución temprana del género, los molares tenían un número bajo de laminillas y eran braquidónticos (corona baja), en las especies del Pleistoceno los dientes se volvieron muy hipsodontos (corona alta) y aumentaron el número de laminillas, aunque la frecuencia de las laminillas es claramente inferior al alcanzado por las especies de mamuts avanzadas.

Las especies de Palaeoloxodon variaban mucho en tamaño. Se cree que los toros grandes de Palaeoloxodon recki, Palaeoloxodon antiquus y Palaeoloxodon namadicus superaban en tamaño a los elefantes modernos, con más de 4 metros (13 pies) de altura hasta el hombro y más de 12 toneladas de masa corporal. En un estudio de 2015, un fémur fragmentario no localizado de P. namadicus descrito en el siglo XIX se estimaba que pertenecía a un individuo de 5,2 metros (17 pies) de altura y 22 toneladas de peso, superando las estimaciones de los mamíferos terrestres más grandes conocidos, los paraceratheres. Sin embargo, esta estimación es altamente especulativa y el autor sugiere que debe tomarse "con cautela". Por el contrario, algunas de las especies de enanos isleños son los elefantes más pequeños conocidos. La especie más pequeña, P. chipriotas y P. falconeri, medían sólo 1 metro (3,3 pies) de altura cuando eran adultos, y los toros de P. falconeri solo tiene una masa corporal estimada de 250 kg (550 lb).

Ecología

Se cree que las especies de Palaeoloxodon tienen un comportamiento social similar al de los elefantes modernos, con manadas de hembras adultas y juveniles, así como machos adultos solitarios. Las especies africanas de Palaeoloxodon, así como P. namadicus se sugiere que eran pastores, mientras que P. Se sugiere que antiquus fue un comedero mixto variable que consumía una cantidad considerable de ramoneo.

Evolución

Palaeoloxodon aparece por primera vez de forma inequívoca en el registro fósil de África durante el Pleistoceno temprano, hace unos 1,8 millones de años, como la especie Palaeoloxodon recki ileretensis (se discute si antes y #34;E. recki" están relacionadas con Palaeoloxodon). P. recki fue el elefante dominante en África Oriental durante la mayor parte del Pleistoceno. Una población de P. recki emigró fuera de África a principios del Pleistoceno medio hace entre 0,8 y 0,6 millones de años, diversificándose en la radiación de especies Palaeoloxodon euroasiáticas, incluida P. antiquus, y P. namadicus. Las relaciones precisas de los taxones euroasiáticos entre sí son oscuras. La llegada de P. antiquus en Europa coincide con la extinción de Mammuthus meridionalis y su reemplazo por Mammuthus trogontherii, lo que sugiere que podría haber compartido un nicho dietético similar y haber superado a los anterior. P. antiquus pudo dispersarse en muchas islas del Mediterráneo, sufriendo un enanismo insular y especializándose en numerosas variedades distintas de elefantes enanos. Los fósiles de Palaeoloxodon son abundantes en China y están asignados a tres especies, P. namadicus, P. naumanni y P. huaihoensis. Sin embargo, las relaciones del Palaeoloxodon chino no están resueltas actualmente y no está claro cuántas especies estaban presentes en la región.

Extinción

El momento de la extinción de la última especie de Paleoloxodon en África, P. jolensis, es incierto. Aunque a menudo se sugiere que se extinguió durante el Pleistoceno tardío, la mayoría de los especímenes de la especie están mal fechados y la datación de especímenes de Kenia sugiere que se extinguió hace unos 130.000 años, a finales del Pleistoceno medio. La mayoría de las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon se extinguieron hacia el final del último período glacial. Los registros más jóvenes de P. antiquus son de la Península Ibérica y datan de hace 50-34.000 años, con huellas de la parte sur de la península posiblemente extendiendo el registro hasta hace 28.000 años. Los registros japoneses más jóvenes de P. naumanni datan de hace unos 24.000 años. El momento de la extinción del Palaeoloxodon chino y del P. namadicus es incierto, pero las afirmaciones de una supervivencia en el Holoceno no están fundamentadas para ninguna de las regiones. Las fechas más jóvenes del elefante enano siciliano P. cf. mnaidriensis data de hace 32-20.000 años, mientras que las fechas más jóvenes del elefante enano de Chipre P. chipriotas datan de hace unos 12.000 años. P. tiliensis de la isla griega de Tilos se sugirió que había sobrevivido tan recientemente como 3.500 años antes del presente basándose en una datación preliminar por radiocarbono realizada en la década de 1970, lo que lo convertiría en el elefante superviviente más joven en Europa, pero esto no se ha investigado a fondo. investigado.

Relación con los humanos

Restos de la especie P. recki, P. antiquus, P. chipriotas y P. naumanni se han encontrado asociados en varios sitios con taburetes de piedra y/o con marcas de cortes en sus huesos, lo que sugiere que fueron masacrados, y algunos sitios presentan claras evidencias de caza. Estos sitios abarcan desde el Pleistoceno temprano, hace al menos 1,3 pero posiblemente tan pronto como 1,6 millones de años, hasta hace aproximadamente 12.000 años, y entre los creadores de los sitios se encontraban tanto humanos arcaicos (P. antiquus como P. recki) y los humanos modernos (P. naumanni y P. cypriotes).