Pakicetidae
Pakicetidae ("ballenas paquistaníes") es una familia extinta de Archaeoceti (ballenas primitivas) que vivió durante el Eoceno inferior en Pakistán.
Descripción
Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 describió el primer pakicetid, Ichthyolestes, pero en su momento no lo reconocieron como un cetáceo, identificándolo, en cambio, como un mesoniquido comedor de peces. Robert West fue el primero en identificar a los pakicetidos como cetáceos en 1980 y, tras descubrir una caja craneana, Phillip Gingerich y Donald Russell describieron el género Pakicetus en 1981. El 26 de octubre de 2016, una publicación representó la idea de que la aparición de cetáceos en el Paleógeno presenta la mejor idea de microevolución que dio como resultado el fenotipo de pakicetid. Durante las siguientes dos décadas, más investigaciones dieron como resultado material craneal pakicetid adicional y en 2001 se había descrito material poscraneal para la familia. Aunque se conocen todas las partes del poscráneo pakicetid, no se ha recuperado ningún esqueleto completo de un solo individuo. La mina de oro pakicetid es la "H-GSP Locality 62" sitio en las colinas de Kala Chitta donde se han encontrado fósiles de los tres géneros. Sin embargo, este sitio está tan lleno de huesos que es imposible identificar los huesos de un solo individuo y, en consecuencia, los esqueletos de pakicetid son compuestos de huesos de varios individuos.
Se han encontrado pakicetidos en o cerca de los depósitos de los ríos en el norte de Pakistán y el noroeste de la India, una región que probablemente era árida con solo arroyos temporales cuando estos animales vivían allí. No se han encontrado pakicetidos en depósitos marinos y aparentemente eran animales terrestres o de agua dulce. Sus extremidades largas y manos y pies pequeños también indican que eran malos nadadores. Sus huesos son pesados y compactos y probablemente fueron utilizados como lastre; indican claramente que los pakicetidos no eran corredores rápidos a pesar de su morfología cursorial. Lo más probable es que los pakicetidos vivieran en o cerca de cuerpos de agua dulce y su dieta podría haber incluido tanto animales terrestres como organismos acuáticos. Durante el Eoceno, Pakistán era una región costera de la masa terrestre euroasiática y, por lo tanto, un hábitat ideal para la evolución y diversificación de los Pakicetids.
Los pakicetides tienen muchos rasgos apomorfos (traídos derivados compartidos por varios taxones) encontrados en artiodactilos, incluyendo: | Traits linking pakicetids to cetaceans include: |
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Oído
Los oídos de los pakicetidos tenían un meato auditivo externo y huesecillos del oído (es decir, yunque, martillo, anillo timpánico, etcétera) similares a los de los mamíferos terrestres vivos y probablemente usaban la audición normal de los mamíferos terrestres en el aire. En la mandíbula pakicetid, el foramen mandibular es pequeño y comparable en tamaño a los de los mamíferos terrestres existentes y la almohadilla de grasa mandibular acústica característica de las ballenas posteriores obviamente no estaba presente. La pared lateral de la mandíbula también es relativamente gruesa en pakicetids, lo que impide aún más la transmisión de sonido a través de la mandíbula. La ampolla timpánica en las orejas de los pakicetidos es similar a la de todos los cetáceos, con una pared lateral relativamente delgada y una parte medial engrosada conocida como involucro. Sin embargo, a diferencia de los cetáceos posteriores, el hueso del tímpano hace contacto con el hueso periótico que está firmemente adherido al cráneo sin dejar espacio para aislar los senos paranasales, evitando efectivamente la audición direccional en el agua. Lo más probable es que los pakicetidos usaran la conducción ósea para oír en el agua.
Locomoción
Las interpretaciones del hábitat y el comportamiento de locomoción de los pakicetidos varían considerablemente:
En 2001, Thiwissen et al. concluyeron. que "los pakicetidos eran mamíferos terrestres, no más anfibios que un tapir." Según ellos, ninguna de las adaptaciones acuáticas encontradas en los cetáceos acuáticos obligados más antiguos, los basilosáuridos y los dorudontidos, está presente en los paquicétidos. Las vértebras cervicales de Pakicetid son más largas que en las ballenas del Eoceno tardío, las vértebras torácicas aumentan de tamaño desde el cuello hacia atrás y las vértebras lumbares y caudales son más largas que en los cetáceos modernos (pero aún más cortas que en algunos cetáceos extintos con espinas onduladas). la columna vertebral de los pakicetids se redujo aún más por la zigapófisis revoluta (procesos entre las vértebras) como en los corredores de espalda rígida como los mesoniquios. Las vértebras sacras están fusionadas y las articulaciones sacroilíacas están presentes como en los mamíferos terrestres y los cetáceos anfibios.
Además, según Thewissenet al., los omóplatos de los pakicetidos tienen fosas supraespinosas grandes con pequeños acromiones, a diferencia de otros cetáceos. Las crestas deltopectorales están ausentes en los húmeros largos y delgados como en los animales cursoriales pero a diferencia de otros cetáceos del Eoceno. Los codos de Pakicetid son articulaciones rígidas de bisagra como en los mamíferos que corren y los antebrazos no están aplanados como en los cetáceos verdaderamente acuáticos. En la pelvis pakicetid, los innominados son grandes y los isquiones son más largos que los ilion. Las tibias pakicetid son largas con una cresta tibial corta. Las características de las extremidades posteriores recuerdan más a los animales que corren y saltan que a los animales que nadan.
Gingerich 2003 no estuvo de acuerdo y obtuvo el apoyo de Madar 2007: la morfología poscraneal y las características microestructurales sugieren que los pakicetidos se adaptaron a un estilo de vida acuático que incluía vadear el fondo, remar y nadar ondulatoriamente, pero probablemente no carrera sostenida. La evidencia isotópica indica que los Pakicetids pasaron una parte considerable de su vida en agua dulce y probablemente comieron presas de agua dulce.
Subtaxones
- Familia Pakicetidae
- Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
- Ichtyolestes pinfoldi (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
- Nalacetus (Thewissen " Hussain 1998)
- Nalacetus ratimitus (Thewissen " Hussain 1998)
- Pakicetus (Gingerich " Russell 1981)
- Pakicetus inachus (Gingerich " Russell 1981)
- Pakicetus attocki (Oeste de 1980)
- Pakicetus calcis (Cooper, Thewissen " Hussain 2009)
- Pakicetus chittas (Cooper, Thewissen " Hussain 2009)
- Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958)
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