Pájaro elefante

Los pájaros elefante son aves no voladoras extintas pertenecientes al orden Aepyornithiformes que eran originarias de la isla de Madagascar. Se cree que se extinguieron entre finales del primer milenio y principios del segundo milenio d. C., probablemente como resultado de la actividad humana. Las aves elefante comprendían tres especies, una en el género Mullerornis y dos en Aepyornis. Aepyornis maximus es posiblemente el ave más grande que jamás haya existido, siendo sus huevos los más grandes conocidos para cualquier amniota. Las aves elefante son paleognatas (cuyos representantes no voladores a menudo se conocen como ratites), y sus parientes vivos más cercanos son los kiwis (que se encuentran solo en Nueva Zelanda), lo que sugiere que las ratites no se diversificaron por vicarianza durante la desintegración de Gondwana, sino que evolucionaron de manera convergente a la no vuelo de los antepasados. que se dispersó más recientemente volando.

Descubrimiento

Las aves elefante se extinguieron al menos desde el siglo XVII. Étienne de Flacourt, un gobernador francés de Madagascar durante las décadas de 1640 y 1650, mencionó un pájaro parecido al avestruz, que se dice que habita en regiones despobladas, aunque no está claro si estaba repitiendo cuentos populares de generaciones anteriores. En 1659, Flacourt escribió sobre el "vouropatra, un gran pájaro que acecha a los Ampatres y pone huevos como los avestruces; para que la gente de estos lugares no la tome, busca los lugares más solitarios." Ha habido especulaciones, especialmente populares en la segunda mitad del siglo XIX, de que el legendario roc de los relatos de Marco Polo se basó en última instancia en pájaros elefante, pero esto es discutido.

Entre 1830 y 1840, los viajeros europeos en Madagascar vieron huevos y cáscaras de huevo gigantes. Los observadores británicos estaban más dispuestos a creer los relatos de pájaros gigantes y huevos porque sabían del moa en Nueva Zelanda. En 1851 el género Aepyornis y la especie A. maximus fueron descritas científicamente en un trabajo presentado a la Academia de Ciencias de París por Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, basado en huesos y huevos recién obtenidos de la isla, lo que resultó en una amplia cobertura en la prensa popular de la época, particularmente debido a sus huevos muy grandes.

Taxonomía y biogeografía

Al igual que el avestruz, el ñandú, el casuario, el emú, el kiwi y el extinto moa, las aves elefante eran ratites; no podían volar, y sus esternones no tenían quilla. Debido a que Madagascar y África se separaron antes de que surgiera el linaje de las rátidas, se cree que las aves elefante se dispersaron y se volvieron gigantescas e incapaces de volar in situ.

Más recientemente, se ha deducido de las comparaciones de secuencias de ADN que los parientes vivos más cercanos de las aves elefante son los kiwis de Nueva Zelanda, aunque la división entre los dos grupos es profunda, y se estima que los dos linajes se separaron alrededor de Hace 54 millones de años. Se cree que los ancestros de las aves elefante llegaron a Madagascar mucho después de que Gondwana se fragmentara. La existencia de posibles palaeognathae voladoras en el Mioceno, como Proapteryx, respalda aún más la opinión de que las ratites no se diversificaron en respuesta a la vicarianza. Gondwana se separó en el Cretácico y su árbol filogenético no coincide con el proceso de deriva continental. Madagascar tiene un registro fósil terrestre cenozoico notoriamente pobre, esencialmente sin fósiles entre el final del Cretácico (Formación Maevarano) y el Pleistoceno tardío. Genomas mitocondriales completos obtenidos de cáscaras de huevo de aves elefantes sugieren que Aepyornis y Mullerornis son significativamente divergentes genéticamente entre sí, con un análisis de reloj molecular que estima la división hace unos 27 millones de años.

Se han encontrado dos huevos enteros en depósitos de dunas en el sur de Australia Occidental, uno en la década de 1930 (el huevo de Scott River) y otro en 1992 (el huevo de Cervantes); ambos han sido identificados como Aepyornis maximus en lugar de Genyornis newtoni, un pájaro gigante extinto conocido del Pleistoceno de Australia. Se supone que los huevos flotaron desde Madagascar hasta Australia en la Corriente Circumpolar Antártica. La evidencia que respalda esto es el hallazgo de dos huevos de pingüino frescos que llegaron a la costa de Australia Occidental pero se originaron en las Islas Kerguelen, y un huevo de avestruz encontrado flotando en el Mar de Timor a principios de la década de 1990.

Especies

Se han descrito hasta 10 u 11 especies del género Aepyornis, pero se ha discutido la validez de muchas, y numerosos autores las tratan todas en una sola especie, A. máximo. Se han descrito hasta tres especies en Mullerornis. Pero un trabajo reciente ha restringido el número de especies de aves elefante a tres, dos en Aepyornis y una en Mullerornis.

• Orden Aepyornithiformes Newton 1884 [Aepyornithes Newton 1884]
  • Genus Aepyornis Geoffroy Saint-Hilaire 1850 (Sinónimo: Vorombe Hansford & Turvey 2018)
    • Aepyornis hildebrandti Burckhardt, 1893 (Posiblemente dividido en dos subespecies)
    • Aepyornis maximus Hilaire, 1851
  • Genus Mullerornis Milne-Edwards " Grandidier 1894
    • Mullerornis modestus (Milne-Edwards & Grandidier 1869) Hansford & Turvey 2018

Todas las aves elefantes suelen pertenecer a la única familia Aepyornithidae, pero algunos autores sugieren que Aepyornis y Mullerornis deberían colocarse en familias separadas dentro de Aepyornithiformes, con el último ubicado en Mullerornithidae.

Descripción

Los elefantes eran pájaros de gran tamaño (el más grande alcanzaba los 3 metros (9,8 pies) de altura en una postura normal de pie) que tenían alas vestigiales, patas y cuellos largos, con cabezas pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo, que tenían picos cónicos gruesos y rectos. que no estaban enganchados. La parte superior de los cráneos de aves elefantes muestra marcas punteadas, que pueden haber sido sitios de unión de estructuras carnosas o plumas de la cabeza. Mullerornis es el pájaro elefante más pequeño, con una masa corporal de alrededor de 80 kilogramos (180 lb), con un esqueleto mucho menos robusto que Aepyornis. A. Se cree que hildebrandti tenía una masa corporal de alrededor de 230 a 285 kilogramos (507 a 628 lb). Las estimaciones de la masa corporal de Aepyornis maximus van desde alrededor de 275 kilogramos (606 lb) a 700-1000 kg (1500-2200 lb), lo que la convierte en una de las aves más grandes de la historia, junto con Dromornis stirtoni y Pachystruthio dmanisensis. Hembras de A. maximus parecen haber sido más grandes que los machos, como se observa en otras ratites.

Biología

El examen de endocasts cerebrales ha demostrado que tanto A. máximo y A. hildebrandti tenía lóbulos ópticos muy reducidos, similares a los de sus parientes vivos más cercanos, los kiwis, y consistentes con un estilo de vida nocturno similar. Los lóbulos ópticos de Mullerornis también estaban reducidos, pero en menor grado, sugiriendo un estilo de vida nocturno o crepuscular. A. maximus tenía bulbos olfativos relativamente más grandes que A. hildebrandti, lo que sugiere que los primeros ocuparon hábitats boscosos donde el sentido del olfato es más útil, mientras que los últimos ocuparon hábitats abiertos.

Dieta

Debido a que no existe un registro fósil de la selva tropical en Madagascar, no se sabe con certeza si hubo especies adaptadas a vivir en bosques densos, como el casuario en Australia y Nueva Guinea en la actualidad. Sin embargo, algunos frutos de la selva con endocarpos gruesos y muy esculpidos, como el cocotero del bosque (Voanioala gerardii), actualmente no disperso y muy amenazado, pueden haberse adaptado para pasar a través de las tripas de las ratites, y el fruto de algunas especies de palmeras son de color púrpura azulado oscuro (p. ej., Ravenea louvelii y Satranala decussilvae), al igual que muchos frutos dispersados por el casuario. Un estudio de análisis de isótopos de 2022 sugirió que algunos especímenes de Aepyornis hildebrandti eran comedores mixtos que tenían un gran componente de pastoreo (~48 %) en sus dietas, similar al de los vivos Rhea americana, mientras que las otras especies (A. maximus, Mullerornis modestus) probablemente eran ramoneadores.

Crecimiento y reproducción

Se sugiere que las aves elefantes crecieron en estirones periódicos en lugar de tener un crecimiento continuo. Se conoce un esqueleto embrionario de Aepyornis a partir de un huevo intacto, alrededor del 80-90% del camino de incubación antes de morir. Este esqueleto muestra que, incluso en esta etapa ontogenética temprana, el esqueleto era robusto, mucho más que las crías de avestruces o ñandúes comparables, lo que puede sugerir que las crías eran precoces.

Los huevos de Aepyornis son los más grandes conocidos de cualquier amniota y tienen un volumen de alrededor de 5,6 a 13 litros (12 a 27 PT EE. UU.), una longitud de aproximadamente 26 a 40 centímetros (10 –16 pulgadas) y un ancho de 19 a 25 centímetros (7,5 a 9,8 pulgadas). Los huevos de Aepyornis más grandes miden en promedio 3,3 mm (1⁄8 in) de espesor, con un peso estimado de aproximadamente 10,5 kilogramos (23 lb). Los huevos de Mullerornis eran mucho más pequeños, estimados en solo 1,1 mm (3⁄64 in) de espesor, con un peso de alrededor de 0,86 kilogramos (1,9 lb). El gran tamaño de los huevos de ave elefante significa que habrían requerido cantidades sustanciales de calcio, que generalmente se extrae de un depósito en el hueso medular en los fémures de las aves hembra. Se han descrito posibles restos de este tejido en los fémures de A. máximo.

Extinción

Se cree ampliamente que la extinción de las aves elefante fue el resultado de la actividad humana. Inicialmente, las aves estaban muy extendidas y se encontraban desde el norte hasta el extremo sur de Madagascar. El Holoceno tardío también fue testigo de la extinción de otros animales malgaches, incluidas varias especies de hipopótamos malgaches, tortugas gigantes pertenecientes al género Aldabrachelys, la fosa gigante, más de una docena de especies de lémures gigantes, el oso hormiguero el animal Plesiorycteropus, y el cocodrilo Voay. Varios huesos de aves elefante con incisiones han sido fechados aproximadamente en el año 10.000 a. C. y algunos autores sugieren que son marcas de corte, que se han propuesto como evidencia de una larga historia de coexistencia entre elefantes y humanos; sin embargo, estas conclusiones entran en conflicto con la evidencia más comúnmente aceptada de una historia mucho más corta de presencia humana en la isla y siguen siendo controvertidas. La evidencia más antigua con fecha segura de humanos en Madagascar data de mediados del primer milenio d.C.

Un estudio de 2021 sugirió que las aves elefante, junto con las especies de hipopótamos malgaches, se extinguieron en el intervalo 750-1050 d.C. (1200-900 años antes del presente), según el momento de las últimas fechas de radiocarbono. El momento de las fechas de radiocarbono más jóvenes coincidió con una importante alteración ambiental en Madagascar por parte de los humanos que cambiaron los bosques en pastizales, probablemente para el pastoreo de ganado, y el cambio ambiental probablemente fue inducido por el uso del fuego. Esta reducción del área boscosa puede haber tenido efectos en cascada, como hacer que los cazadores tengan más probabilidades de encontrar aves elefante, aunque hay poca evidencia de caza humana de aves elefante. Los humanos pueden haber utilizado huevos de aves elefante. Se han propuesto enfermedades introducidas (hiperenfermedad) como causa de extinción, pero la plausibilidad de esto se debilita debido a la evidencia de siglos de superposición entre humanos y elefantes en Madagascar.