Pájaro

Las aves son un grupo de vertebrados de sangre caliente que constituyen la clase Aves (), caracterizadas por plumas, mandíbulas picudas desdentadas, la puesta de huevos de cáscara dura, un alta tasa metabólica, un corazón de cuatro cámaras y un esqueleto fuerte pero ligero. Las aves viven en todo el mundo y varían en tamaño desde el colibrí abeja de 5,5 cm (2,2 pulgadas) hasta el avestruz de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas). Hay alrededor de diez mil especies vivas, más de la mitad de las cuales son paseriformes o "percha" aves. Las aves tienen alas cuyo desarrollo varía según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son los extintos pájaros moa y elefante. Las alas, que son extremidades anteriores modificadas, dieron a las aves la capacidad de volar, aunque la evolución posterior ha llevado a la pérdida del vuelo en algunas aves, incluidas las ratites, los pingüinos y diversas especies endémicas de las islas. Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están especialmente adaptados para volar. Algunas especies de aves de ambientes acuáticos, particularmente aves marinas y algunas aves acuáticas, han evolucionado aún más para nadar.

Las aves son dinosaurios terópodos emplumados y constituyen los únicos dinosaurios vivos conocidos. Asimismo, las aves se consideran reptiles en el sentido cladístico moderno del término, y sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos. Las aves son descendientes de las aves primitivas (entre cuyos miembros se incluye Archaeopteryx) que aparecieron por primera vez hace unos 160 millones de años (mya) en China. De acuerdo con la evidencia de ADN, las aves modernas (Neornithes) evolucionaron entre el Cretácico medio y el Cretácico superior, y se diversificaron dramáticamente alrededor de la época del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, que acabó con los pterosaurios y todos los no- dinosaurios aviares.

Muchas especies sociales transmiten conocimientos de generación en generación, lo que se considera una forma de cultura. Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamadas y cantos, y participan en comportamientos como la cría y la caza cooperativas, las bandadas y el acoso a los depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente (pero no necesariamente sexualmente) monógamas, generalmente durante una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años y rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción poligínicos (un macho con muchas hembras) o, rara vez, poliándricos (una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia al poner huevos que son fertilizados a través de la reproducción sexual. Por lo general, los colocan en un nido y los padres los incuban. La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado de los padres después de la eclosión.

Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y materia prima en la fabricación, siendo las aves domesticadas y no domesticadas fuentes importantes de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores, los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de pájaro) se cosecha para usarlo como fertilizante. Las aves figuran en toda la cultura humana. Alrededor de 120 a 130 especies se han extinguido debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes de esa fecha. La actividad humana amenaza con la extinción de unas 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación de aves recreativas es una parte importante de la industria del ecoturismo.

Evolución y clasificación

Archaeopteryx litographica a menudo se considera el pájaro verdadero más antiguo conocido.

La primera clasificación de aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen Ornithologiae de 1676. Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para diseñar el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía linneana. La taxonomía filogenética ubica a Aves en el clado Theropoda.

Definición

Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia, contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria. A fines de la década de 1990, Aves se definía más comúnmente filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaaeopteryx lithographica. Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia aceptación en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los adherentes al PhyloCode. Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo la mayoría de los grupos conocidos solo a partir de fósiles y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente considerados como dinosaurios terópodos.

Gauthier y de Queiroz identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo cual es un problema. Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo de la corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, lo que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignó otros nombres a los otros grupos.

1. Las avenidas pueden significar todos los arqueólogos más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternately Avemetatarsalia)
2. Las avenidas pueden significar los arqueros avanzados con plumas (alternately Avifilopluma)
3. Aves pueden significar los dinosaurios emplumados que vuelan (alternately Avialae)
4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves que viven actualmente y de todos sus descendientes (un "grupo cosechado", en este sentido sinónimo de Neornithes)

Bajo la cuarta definición, Archaeopteryx, tradicionalmente considerado uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo, convirtiéndose en su lugar en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves, aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, propuesto inicialmente para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se usa como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores.

La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han usado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus", con Troodon a veces agregado como un segundo especificador externo en caso, está más cerca de las aves que de Deinonychus. Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfia (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier, quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas que usaban para batir el vuelo, y las aves que descendían de ellas.

A pesar de ser actualmente una de las más utilizadas, algunos investigadores han criticado la definición de grupo corona de Aves. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfias distinguiendo de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónimo de Avifilopluma.

Dinosaurios y el origen de las aves

Árbol filogenético simplificado que muestra la relación entre pájaros modernos y dinosaurios

Con base en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos y, más específicamente, miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye dromeosáuridos y oviraptorosaurios, entre otros. A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. Descubrimientos recientes en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que muestran muchos pequeños dinosaurios emplumados terópodos, contribuyen a esta ambigüedad.

Anchiornis huxleyi es una fuente importante de información sobre la evolución temprana de las aves en el período jurásico tardío.

La opinión de consenso en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o avialanos, son los parientes más cercanos de los deinonychosaurs, que incluyen a los dromeosáuridos y los troodóntidos. Juntos, estos forman un grupo llamado Paraves. Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor, tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonychosaurs más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el antepasado de todos los paravianos haya sido arbóreo, haya podido deslizarse o ambas cosas. A diferencia del Archaeopteryx y los dinosaurios emplumados no avialanos, que comían principalmente carne, estudios recientes sugieren que los primeros avialanos eran omnívoros.

El Archaeopteryx del Jurásico Tardío es bien conocido como uno de los primeros fósiles de transición que se encontraron, y brindó apoyo a la teoría de la evolución a fines del siglo XIX. Archaaeopteryx fue el primer fósil que mostró características reptilianas claramente tradicionales (dientes, dedos con garras y una cola larga parecida a la de un lagarto), así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero ancestro.

Evolución temprana

Confucioornis sanctus, un pájaro cretáceo de China que vivió hace 125 millones de años, es el pájaro más antiguo conocido para tener un pico.

Más del 40 % de los rasgos clave encontrados en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de las aves hasta los primeros maniraptoromorfos, es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves vivas que al Tyrannosaurus rex. La pérdida de osteodermos, que de otro modo sería común en los arcosaurios, y la adquisición de plumas primitivas podrían haber ocurrido temprano durante esta fase. Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (de tipo juvenil). El hipercarnivorio se volvió cada vez menos común, mientras que las cajas craneales se agrandaron y las extremidades anteriores se hicieron más largas. El tegumento evolucionó en plumas penáceas complejas.

Los fósiles paravianos más antiguos que se conocen (y probablemente los primeros avianos) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que data del período Jurásico tardío (etapa oxfordiana), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período incluyen Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi y Aurornis xui.

El conocido aviala temprano probable, Archaeopteryx, data de rocas jurásicas ligeramente posteriores (alrededor de 155 millones de años) de Alemania. Muchos de estos primeros avianos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales de las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haber estado separadas del suelo en vida, y plumas largas o "alas posteriores" cubriendo las patas traseras y los pies, que pueden haber sido utilizados en maniobras aéreas.

Los avialanos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico. Muchos grupos conservaron características primitivas, como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (aves). Se pueden ver colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó con la aparición del pigóstilo, una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los ancestros de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño del cuerpo. Hace unos 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato.

Una tercera etapa de la evolución de las aves que comienza con Ornithotoraces (las aves con "pecho de pájaro") se puede asociar con el perfeccionamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y con la pérdida o coosificación de varias características del esqueleto. Particularmente significativos son el desarrollo de un esternón y álula agrandados y con quilla, y la pérdida de las manos prensiles.

Primera diversidad de ancestros de aves

Ichthyornis, que vivió hace 93 millones de años, fue el primer conocido ave prehistórica relativo preservado con dientes.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fueron los Enantiornithes, o "aves opuestas", llamados así porque la construcción de sus hombros era inversa a la de las aves modernas. Los enantiornithes ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos, desde aves playeras y comedores de peces que exploran la arena hasta formas que habitan en los árboles y comedores de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de avialanos durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica.

Muchas especies del segundo linaje aviano más importante que se diversificó, los Euornithes (que significa "pájaros verdaderos", porque incluye a los ancestros de los pájaros modernos), eran semiacuáticos y se especializaban en comer pescado y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornithes carecían de adaptaciones para posarse y parecen haber incluido especies similares a aves playeras, aves zancudas y especies nadadoras y buceadoras.

Esta última incluía a Ichthyornis, superficialmente parecidos a gaviotas, y a los Hesperornithiformes, que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones con quillas fuertes, porciones picudas y sin dientes de sus mandíbulas (aunque la mayoría de los euornithes no aviares conservaron dientes en otras partes de las mandíbulas). Euornithes también incluyó a los primeros avialanos en desarrollar un verdadero pigóstilo y un abanico completamente móvil de plumas de la cola, que puede haber reemplazado el "ala trasera" como el principal modo de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo.

Un estudio sobre la evolución del mosaico en el cráneo aviar encontró que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al del vanga de pico de gancho moderno y un cráneo similar al de la oropéndola euroasiática. Como ambas especies son pequeños omnívoros que se alimentan del dosel y del aire, se infirió un nicho ecológico similar para este ancestro hipotético.

Diversificación de las aves modernas

Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo de la corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: el Palaeognathae, que incluye las ratites no voladoras (como las avestruces) y el tinamú de vuelo débil, y el extremadamente diverso Neognathae, que contiene todas las demás aves. A estas dos subdivisiones se les ha dado el rango de superorden, cohorte o infraclase. Dependiendo del punto de vista taxonómico, el número de especies de aves vivas conocidas varía entre 9.800 y 10.758.

El descubrimiento de Vegavis del Maastrichtiano, la última etapa del Cretácico superior, demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica. Las afinidades de un fósil anterior, la posible galliforme Austinornis lentus, que data de hace unos 85 millones de años, siguen siendo demasiado controvertidas para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, se describió Asteriornis del Maastrichtiano, parece ser un pariente cercano de Galloanserae, el linaje divergente más antiguo dentro de Neognathae.

La mayoría de los estudios coinciden en una edad Cretácico para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior más reciente. De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió antes o después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Este desacuerdo es causado en parte por una divergencia en la evidencia; la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva del Cretácico, mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación del Cenozoico (la llamada controversia de "rocas" versus "relojes"). Los intentos anteriores de reconciliar la evidencia molecular y fósil han resultado controvertidos, pero estimaciones más recientes, utilizando una muestra más completa de fósiles y una nueva forma de calibrar los relojes moleculares, mostraron que, según algunos estudios, las aves modernas se originaron a principios del Cretácico superior en Gondwana occidental, se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Las aves modernas se expandieron desde West Gondwana hasta Laurasia a través de dos rutas. Una ruta era un intercambio antártico en el Paleógeno. Esto se puede confirmar con la presencia de múltiples grupos de aves en Australia y Nueva Zelanda. La otra ruta fue probablemente a través de América del Norte, a través de puentes terrestres, durante el Paleoceno. Esto permitió la expansión y diversificación de Neornithes en el Holártico y el Paleotrópico. Por otro lado, la aparición de Asteriornis en el hemisferio norte desafía las hipótesis biogeográficas de un origen gondwanés de las aves corona.

Clasificación de órdenes de aves

Cladograma de las relaciones de las aves modernas basado en Braun & Kimball (2021)

La clasificación de las aves es un tema polémico. Phylogeny and Classification of Birds (1990) de Sibley y Ahlquist es un trabajo histórico sobre el tema. La mayor parte de la evidencia parece sugerir que la asignación de órdenes es precisa, pero los científicos no están de acuerdo con las relaciones entre las órdenes mismas; La evidencia de la anatomía de las aves modernas, los fósiles y el ADN se han utilizado para resolver el problema, pero no ha surgido un consenso sólido. Más recientemente, nueva evidencia fósil y molecular proporciona una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernos.

Genómica

A partir de 2010, el genoma había sido secuenciado para solo dos pájaros, el pollo y el pinzón cebra. A 2022 se habían completado los genomas de 542 especies de aves. Se ha secuenciado al menos un genoma de cada orden. Estos incluyen al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de 236 familias reconocidas por la lista de verificación de Howard y Moore).

La posibilidad de secuenciar y comparar genomas completos proporciona a los investigadores muchos tipos de información sobre los genes, el ADN que regula los genes y su historia evolutiva. Esto ha llevado a reconsiderar algunas de las clasificaciones que se basaban únicamente en la identificación de genes codificadores de proteínas. Las aves acuáticas como los pelícanos y los flamencos, por ejemplo, pueden tener en común adaptaciones específicas adaptadas a su entorno que se desarrollaron de forma independiente.

Distribución

La gama de gorriones de la casa se ha expandido dramáticamente debido a las actividades humanas.

Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias de reproducción de los petreles de las nieves hasta 440 kilómetros (270 mi) tierra adentro en la Antártida. La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales. Anteriormente se pensó que esta gran diversidad era el resultado de tasas de especiación más altas en los trópicos; sin embargo, estudios recientes encontraron tasas de especiación más altas en las latitudes altas que fueron compensadas por tasas de extinción más altas que en los trópicos. Muchas especies migran anualmente a grandes distancias ya través de los océanos; varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas vienen a tierra solo para reproducirse, mientras que algunos pingüinos han sido registrados buceando hasta 300 metros (980 pies) de profundidad.

Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas en las que han sido introducidas por humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán de cuello anillado, por ejemplo, se ha introducido en todo el mundo como ave de caza. Otros han sido accidentales, como el establecimiento de periquitos monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su escape del cautiverio. Algunas especies, como la garcilla bueyera, el caracara de cabeza amarilla y el galah, se han extendido de forma natural mucho más allá de sus áreas de distribución originales a medida que la expansión agrícola creó hábitats alternativos, aunque las prácticas modernas de agricultura intensiva han tenido un impacto negativo en las poblaciones de aves de las tierras de cultivo.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un pájaro (ejemplo: lágrima de cuello amarillo): 1 pico, 2 Head, 3 Iris, 4 Pupil, 5 Mantle, 6 Cubiertas Menores, 7 Escapularios, 8 Encubiertos Medianos, 9 Tertials, 10 Rump, 11 Primaries, 12 Vent, 13 Thigh, 14 Tibio-tarsal articulation, 15 Tarsus, 16 Foot, 17 Tibia, 18 Belly, 19 Flanks, 20 Breast, 21 Throat, 22 Wapettle, 22

En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo.

Sistema esquelético

El esqueleto consta de huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio. Los huesos del cráneo en adultos están fusionados y no muestran suturas craneales. Las cavidades orbitales que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (tabique). La columna vertebral tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento se reduce en las vértebras torácicas anteriores y está ausente en las vértebras posteriores. Los últimos se fusionan con la pelvis para formar el sinsacro. Las costillas están aplanadas y el esternón tiene una quilla para la unión de los músculos de vuelo, excepto en las órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores se modifican en alas. Las alas están más o menos desarrolladas según la especie; los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos pájaros moa y elefante.

Sistema excretor

Al igual que los reptiles, las aves son principalmente uricotélicas, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico, en lugar de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (a excepción del avestruz) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. Sin embargo, las aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicas y excretan la mayoría de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco. También excretan creatina, en lugar de creatinina como los mamíferos. Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca del ave. La cloaca es una abertura de usos múltiples: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan gránulos.

Es una característica común, pero no universal, de los polluelos de paseriformes altriciales (nacidos indefensos, bajo constante cuidado de los padres) que en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal. Esta es una bolsa cubierta de moco que permite a los padres desechar los desechos fuera del nido o reciclar los desechos a través de su propio sistema digestivo.

Sistema reproductor

Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis), los Anseriformes (con la excepción de los chillones), y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollado en Cracidae) poseen un pene, que nunca está presente en Neoaves. Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de espermatozoides. Para que los machos tengan una erección, dependen del líquido linfático en lugar de la sangre. Cuando no está copulando, se oculta dentro del compartimiento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro de la cloaca. Las aves hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma que permiten que los espermatozoides permanezcan viables mucho después de la cópula, cien días en algunas especies. El esperma de varios machos puede competir a través de este mecanismo. La mayoría de las aves hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto, ambos en el lado izquierdo, pero hay excepciones: especies en al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Incluso estas especies, sin embargo, tienden a tener un solo oviducto. Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. También las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco, un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara mientras pasa por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, por lo que si se desarrollaran dos huevos al mismo tiempo, habría riesgo de supervivencia. Si bien es raro, en su mayoría abortivo, la partenogénesis no es desconocida en las aves y los huevos pueden ser diploides, automícticos y dar como resultado descendencia masculina.

Las aves son únicamente gonocóricas. Lo que significa que tienen dos sexos: femenino o masculino. El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W, más que por los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos. Los machos tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ).

En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fecundación. Sin embargo, un estudio de 2007 afirmó demostrar la determinación del sexo dependiente de la temperatura entre los pavos de matorral australianos, para los cuales las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una mayor proporción de sexos entre hembras y machos. Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era así. Estas aves no muestran una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura.

Sistemas respiratorio y circulatorio

Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos animales. Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco de aire posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios de aire en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado sale de los pulmones y el aire fresco almacenado en el saco de aire posterior es forzado simultáneamente a entrar en los pulmones. Por lo tanto, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. La producción de sonido se logra utilizando la siringe, una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que diverge del extremo inferior de la tráquea; siendo la tráquea alargada en algunas especies, aumentando el volumen de vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave.

En las aves, las principales arterias que extraen sangre del corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos, donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta. La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema portal renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves conservan su núcleo.

Tipo de corazón y características

Modelo didáctico de un corazón aviar

El sistema circulatorio aviar está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para la lubricación. El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo. Las aurículas y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo cardíaco se mantiene gracias a las células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha.

El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizantes desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que se componen de gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón de las aves está compuesto por capas endocárdicas, miocárdicas y epicárdicas. Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones de las aves son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite que se bombee más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo.

Organización

Las aves tienen un sistema muy eficiente para difundir oxígeno en la sangre; las aves tienen un área de superficie para el volumen de intercambio de gases diez veces mayor que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. Las arterias están compuestas por gruesos músculos elásticos para soportar la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que experimentan vasoconstricción, y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar el área de superficie y disminuir el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases.

Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego de las venas y regresa al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce una canalización llamada vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero hacia la aurícula derecha, luego hacia el ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio gaseoso de desechos de dióxido de carbono por oxígeno. Luego, la sangre oxigenada fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hacia el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el resto del cuerpo.

Sistema nervioso

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. La parte más desarrollada del cerebro es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción de nidos. La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato deficiente, con excepciones notables, incluidos los kiwis, los buitres del Nuevo Mundo y los narigudos. El sistema visual de las aves suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales que les permiten acomodarse para la visión en el aire y el agua. Algunas especies también tienen fóvea dual. Las aves son tetracromáticas y poseen células cónicas sensibles a los rayos ultravioleta (UV) en el ojo, así como también células verdes, rojas y azules. También tienen conos dobles, probablemente para mediar en la visión acromática.

La membrana nictitante mientras cubre el ojo de un lapwing enmascarado

Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles al ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos azules machos tienen un parche en la coronilla que refleja los rayos ultravioleta y que se muestra durante el cortejo al adoptar posturas y levantar las plumas de la nuca. La luz ultravioleta también se usa en la búsqueda de alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas al detectar las marcas de orina reflectantes UV dejadas en el suelo por los roedores. Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, los párpados de las aves no se usan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente. La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas. La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, normalmente de 10 a 20°. Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio, mientras que las aves con ojos en la parte delantera de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo. La oreja aviar carece de pinnas externas pero está cubierta por plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio, Bubo y Otus, estas plumas forman mechones que se asemejan a las orejas. El oído interno tiene una cóclea, pero no es espiral como en los mamíferos.

Defensa y combate intraespecífico

Algunas especies pueden usar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en la piel y las plumas.

La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces resultan en lesiones o muerte. Los chillones (Anhimidae), algunas jacanas (Jacana, Hydrophasianus), el ganso de alas puntiagudas (Plectropterus), el pato de los torrentes (Merganetta) y nueve especies de avefría (Vanellus) utilizan un afilado espolón en el ala como arma. Los patos vapor (Tachyeres), ocas y cisnes (Anserinae), el solitario (Pezophaps), las tortugas antárticas (Chionis), algunas pavas (Crax) y zarapitos (Burhinus) usan una protuberancia ósea en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio expandido en forma de cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad delantera alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote o mayal articulado. Los cisnes, por ejemplo, pueden golpear con los espolones óseos y morder cuando defienden los huevos o las crías.

Plumas, plumaje y escamas

El plumaje de los escopes africanos de forma disruptiva le permite mezclarse con su entorno.

Las plumas son un rasgo característico de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran aves verdaderas). Facilitan el vuelo, proporcionan aislamiento que ayuda en la termorregulación y se utilizan en exhibición, camuflaje y señalización. Hay varios tipos de plumas, cada una con su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen solo en tramos específicos de piel llamados pterylae. El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de las especies según la edad, el estatus social y el sexo.

El plumaje muda regularmente; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de reproducirse se conoce como "no reproductor" plumaje o, en la terminología de Humphrey-Parkes, "básico" plumaje; los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema de Humphrey-Parkes como "alterno" plumajes La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según la especie. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez, siendo la primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza el quinto del sexto primario, los terciarios más externos comienzan a caer. Después de la muda de las terciarias más internas, las secundarias a partir de las más internas comienzan a caer y esto continúa hacia las plumas externas (muda centrífuga). Las cobertoras primarias mayores se mudan en sincronía con las primarias a las que superponen.

Un pequeño número de especies, como los patos y los gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, por lo que no pueden volar temporalmente. Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando con el par más interno. Sin embargo, se observan mudas centrípetas de las plumas de la cola en Phasianidae. La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles, ya que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par central de plumas para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. El patrón general que se observa en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un parche desnudo de cría al perder plumas cerca del vientre. La piel allí está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.

Cerradura roja

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o acicalan a diario, dedicando un promedio de alrededor del 9 % de su tiempo diario a esto. El pico se usa para eliminar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial; estas secreciones protegen las plumas' flexibilidad y actuar como un agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas. Esto se puede complementar con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como hormigueo, para eliminar los parásitos de las plumas.

Las escamas de las aves están compuestas de la misma queratina que los picos, las garras y las espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y el metatarso, pero se pueden encontrar más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y los pájaros carpinteros. Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.

Vuelo

Volador incansable en el derrocamiento del vuelo

La mayoría de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar comida y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15 % de la masa total del ave) y el supracoracoideus, así como una extremidad anterior modificada (ala) que sirve como un superficie sustentadora.

La forma y el tamaño del ala generalmente determinan el estilo de vuelo y el rendimiento de un ave; muchas aves combinan el vuelo de aleteo propulsado con un vuelo elevado que consume menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes no vuelan, al igual que muchas aves extintas. La falta de vuelo a menudo surge en las aves en islas aisladas, muy probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores terrestres de mamíferos. La falta de vuelo se correlaciona casi exclusivamente con el gigantismo debido a la condición inherente de aislamiento de una isla. Aunque no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar, como las alcas, las pardelas y los mirlos acuáticos.

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas aves, como muchas especies de búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves zancudas se alimentan cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche.

Dieta y alimentación

Alimentación adaptaciones en picos

Pájaros' las dietas son variadas y, a menudo, incluyen néctar, frutas, plantas, semillas, carroña y varios animales pequeños, incluidas otras aves. El sistema digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento y una molleja que contiene piedras tragadas para triturar la comida para compensar la falta de dientes. Algunas especies, como las palomas y algunas especies de psitácidos, no tienen vesícula biliar. La mayoría de las aves están altamente adaptadas para una digestión rápida para ayudar con el vuelo. Algunas aves migratorias se han adaptado para utilizar las proteínas almacenadas en muchas partes de sus cuerpos, incluidas las proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración.

Las aves que emplean muchas estrategias para obtener comida o se alimentan de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una sola estrategia para obtener comida se consideran especialistas. Las estrategias de alimentación de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves recolectan insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunos cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Aquellas especies que buscan insectos plaga se consideran 'agentes de control biológico' beneficiosos. y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas. Las aves insectívoras combinadas comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año.

Los comedores de néctar, como los colibríes, los pájaros sol, los loris y los loritos, entre otros, tienen lenguas cepilladas especialmente adaptadas y, en muchos casos, picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas. Los kiwis y las aves playeras con picos largos buscan invertebrados; aves playeras' las longitudes de pico variadas y los métodos de alimentación dan como resultado la separación de nichos ecológicos. Somorgujos, patos buceadores, pingüinos y alcas persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas o pies para propulsarse, mientras que los depredadores aéreos como los sulidos, los martines pescadores y las golondrinas de mar se lanzan en picado tras sus presas. Los flamencos, tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración. Los gansos y los patos chapoteadores son principalmente herbívoros.

Algunas especies, incluidas las fragatas, las gaviotas y los págalos, se involucran en el cleptoparasitismo y roban alimentos de otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, en lugar de una parte importante de cualquier especie. dieta; un estudio de grandes fragatas robando a piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaron como máximo el 40% de su comida y en promedio robaron solo el 5%. Otras aves son carroñeras; algunos de estos, como los buitres, son carroñeros especializados, mientras que otros, como las gaviotas, los córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas.

Agua y bebida

Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reducen las demandas fisiológicas. Algunas aves del desierto pueden obtener sus necesidades de agua completamente de la humedad de su comida. También pueden tener otras adaptaciones, como permitir que aumente la temperatura de su cuerpo, evitando la pérdida de humedad por enfriamiento por evaporación o jadeo. Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal de las fosas nasales.

La mayoría de las aves recogen agua con el pico y levantan la cabeza para dejar que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, pertenecientes a las familias de las palomas, los pinzones, los pájaros ratón, las codornices y las avutardas, son capaces de aspirar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. Algunas aves del desierto dependen de las fuentes de agua y las gangas son particularmente conocidas por sus congregaciones diarias en los pozos de agua. La ganga que anida y muchos chorlitejos llevan agua a sus crías mojándose las plumas del vientre. Algunas aves llevan agua para los polluelos al nido en su buche o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un líquido nutritivo llamado leche de buche que proporcionan a sus polluelos.

Cuidado de las plumas

Las plumas, al ser críticas para la supervivencia de un ave, requieren mantenimiento. Aparte del desgaste físico, las plumas se enfrentan al embate de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves. La condición física de las plumas se mantiene mediante acicalamiento, a menudo con la aplicación de secreciones de la glándula acicalarse. Las aves también se bañan en agua o se espolvorean. Mientras que algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, más especies aéreas pueden hacer inmersiones aéreas en el agua y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumula en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan la tierra suelta para bañarse en polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a correr a través de su plumaje las ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extenderán sus alas y las expondrán a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad de hongos y ectoparásitos que pueden provocar daños en las plumas.

Migración

Un rebaño de gansos canadienses en formación V

Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales, optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, playeras y acuáticas realizan migraciones anuales de larga distancia, generalmente desencadenadas por la duración del día y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por pasar una temporada reproductiva en las regiones templadas o polares y una temporada no reproductiva en las regiones tropicales o en el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente la grasa corporal y las reservas y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.

La migración exige mucha energía, especialmente porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin recargar combustible. Las aves terrestres tienen un rango de vuelo de alrededor de 2500 km (1600 mi) y las aves playeras pueden volar hasta 4000 km (2500 mi), aunque la aguja colibarda es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10 200 km (6300 mi). Las aves marinas también realizan largas migraciones, siendo la migración anual más larga la de las pardelas negras, que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano septentrional alimentándose en el Pacífico Norte frente a Japón, Alaska y California, un viaje anual de ida y vuelta de 64 000 km (39,800 mi). Otras aves marinas se dispersan después de reproducirse, viajan mucho pero no tienen una ruta de migración establecida. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre las temporadas de reproducción.

Las rutas de los Godwits colados por satélite que migran hacia el norte desde Nueva Zelanda. Esta especie tiene la migración sin escala más larga de cualquier especie, hasta 10.200 km (6.300 mi).

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo u obtener alimento. Las especies irruptivas como los pinzones boreales son uno de esos grupos y comúnmente se pueden encontrar en un lugar en un año y ausentes al siguiente. Este tipo de migración normalmente se asocia con la disponibilidad de alimentos. Las especies también pueden viajar distancias más cortas en parte de su rango, con individuos de latitudes más altas viajando hacia el rango existente de congéneres; otros emprenden migraciones parciales, donde solo migra una fracción de la población, generalmente mujeres y hombres subdominantes. La migración parcial puede representar un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.

La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de reproducción en altitudes más altas y se trasladan a altitudes más bajas durante condiciones subóptimas. Con mayor frecuencia se desencadena por cambios de temperatura y generalmente ocurre cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimentos. Algunas especies también pueden ser nómadas, no tener un territorio fijo y moverse de acuerdo con el clima y la disponibilidad de alimentos. Los loros como familia son abrumadoramente ni migratorios ni sedentarios, pero se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o realizan migraciones pequeñas e irregulares.

La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela de Manx liberada en Boston, Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer, Gales, en 13 días, una distancia de 5150 km (3200 mi). Las aves navegan durante la migración usando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos, el sol se usa para navegar de día y una brújula estelar se usa de noche. Las aves que usan el sol compensan el cambio de posición del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno. La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris. Estos están respaldados en algunas especies por su capacidad para detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.

Comunicación

Canción de aves

Canción de la casa wren, un pájaro cantor americano común

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Mimicry

Un pajarito dentado imitando un drongo enredado

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Drumming

Un tamborilero en madera

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Las aves se comunican principalmente mediante señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de las especies).

Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, para mostrar la condición de reproducción en especies seleccionadas sexualmente o para hacer exhibiciones amenazantes, como en el mimetismo de un gran depredador por parte de los pájaros del sol para protegerse de los halcones y proteger a los polluelos jóvenes..

La pantalla inicial de la lámpara solar imita a un gran depredador.

La comunicación visual entre las aves también puede implicar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no son señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas demostraciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde los "bailes" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos de componentes posibles; machos' el éxito reproductivo puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.

Las llamadas y los cantos de las aves, que se producen en la siringe, son el principal medio por el cual las aves se comunican con el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluida la atracción de parejas, la evaluación de parejas potenciales, la formación de vínculos, la reivindicación y el mantenimiento de territorios, la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al principio). de la temporada de reproducción), y la advertencia de otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. Algunas aves también usan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas Coenocorypha de Nueva Zelanda impulsan el aire a través de sus plumas, los pájaros carpinteros tamborilean para comunicarse a larga distancia y las cacatúas palmeras usan herramientas para tamborilear.

Floqueo y otras asociaciones

Las quejas rojas, las más numerosas especies de aves silvestres, forman enormes rebaños – a veces decenas de miles fuertes.

Mientras que algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas. Los principales beneficios del agrupamiento son la seguridad en número y una mayor eficiencia de búsqueda de alimento. La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y los ojos múltiples pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana. Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas, que generalmente están compuestas por pequeñas cantidades de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en número pero aumentan la competencia potencial por los recursos. Los costos del agrupamiento incluyen el acoso de aves socialmente subordinadas por parte de aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos.

A veces, las aves también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que se zambullen se asocian con delfines y atunes, que empujan a los peces hacia la superficie. Algunas especies de cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas, en la que se alimentan juntos y se advierten mutuamente de las aves rapaces cercanas y otros depredadores.

Descanso y descanso

Muchos pájaros, como este flamenco americano, arrodillan su cabeza en la espalda cuando duermen.

La alta tasa metabólica de las aves durante la parte activa del día se complementa con el descanso en otros momentos. Las aves dormidas a menudo usan un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, donde los períodos de descanso se intercalan con "miradas" rápidas que les abren los ojos, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y permitir un escape rápido de las amenazas. Se cree que los vencejos pueden dormir durante el vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan de cara al viento en su vuelo posado. Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo.

Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en el sueño de ondas lentas con un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercer esta habilidad según su posición en relación con el exterior de la parvada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio durmiente permanezca atento a los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce de los mamíferos marinos. El descanso comunal es común porque reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados con los depredadores. Los sitios de descanso a menudo se eligen teniendo en cuenta la termorregulación y la seguridad. Los sitios de descanso móviles inusuales incluyen grandes herbívoros en la sabana africana que son utilizados por los picabueyes.

Muchas aves dormidas inclinan la cabeza sobre la espalda y meten el pico entre las plumas del dorso, aunque otras colocan el pico entre las plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pata, mientras que algunas pueden levantar las patas hasta las plumas, especialmente en climas fríos. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de tendones que les ayuda a aferrarse a la percha cuando están dormidas. Muchas aves terrestres, como las codornices y los faisanes, se posan en los árboles. Unos loros del género Loriculus se posan colgados cabeza abajo. Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. Esta adaptación fisiológica se muestra en casi un centenar de otras especies, incluidos chotacabras, chotacabras y golondrinas. Una especie, la pobre voluntad común, incluso entra en estado de hibernación. Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden perder agua directamente a través de la piel y pueden refrescarse moviéndose a la sombra, parándose en el agua, jadeando, aumentando su área de superficie, agitando la garganta o usando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse.

Reproducción

Sistemas sociales

Al igual que otros de su familia, el macho Raggiana pájaro de pardise ha elaborado plumaje de crianza usado para impresionar a las mujeres.

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamas. Estas especies se emparejan durante al menos la duración de la temporada de reproducción o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de una pareja. La monogamia permite tanto el cuidado paterno como el biparental, lo cual es especialmente importante para las especies en las que se requiere el cuidado tanto de la hembra como del macho para criar con éxito una cría. Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula fuera de la pareja (infidelidad) es común. Tal comportamiento ocurre típicamente entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de la cópula forzada en patos y otros anátidos.

Para las hembras, los posibles beneficios de la cópula fuera de la pareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurarse contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. Los machos de especies que participan en cópulas extraparejas vigilarán de cerca a sus parejas para asegurar la paternidad de la descendencia que crían.

También se dan otros sistemas de apareamiento, como la poliginia, la poliandria, la poligamia, la poliginandria y la promiscuidad. Los sistemas de reproducción polígamos surgen cuando las hembras pueden criar crías sin la ayuda de los machos. Los sistemas de apareamiento varían según las familias de aves, pero se cree que las variaciones dentro de las especies están impulsadas por las condiciones ambientales.

La reproducción suele implicar alguna forma de exhibición de cortejo, normalmente realizada por el macho. La mayoría de las exhibiciones son bastante simples e involucran algún tipo de canción. Algunas pantallas, sin embargo, son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, estos pueden incluir tamborileo de alas o cola, baile, vuelos aéreos o lekking comunitario. Las hembras son generalmente las que impulsan la selección de pareja, aunque en los falaropos poliándricos esto se invierte: los machos más sencillos eligen hembras de colores brillantes. La alimentación de cortejo, la facturación y el alopimiento se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se hayan apareado y apareado.

Se ha observado comportamiento homosexual en machos o hembras en numerosas especies de aves, incluida la cópula, el vínculo de pareja y la crianza conjunta de polluelos. Más de 130 especies de aves de todo el mundo se involucran en interacciones sexuales entre personas del mismo sexo o conductas homosexuales. "Las actividades de cortejo entre personas del mismo sexo pueden incluir exhibiciones elaboradas, bailes sincronizados, ceremonias de entrega de obsequios o comportamientos en áreas de exhibición específicas, como glorietas, arenas o leks."

Territorios, nidificación e incubación

Muchas aves defienden activamente un territorio de otras de la misma especie durante la temporada de reproducción; el mantenimiento de territorios protege la fuente de alimento para sus polluelos. Las especies que no pueden defender los territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos, a menudo se reproducen en colonias; se cree que esto ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden los sitios de anidación pequeños, y la competencia entre especies y dentro de las especies por los sitios de anidación puede ser intensa.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio. Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que las que anidan en espacios abiertos ponen huevos camuflados. Sin embargo, hay muchas excepciones a este patrón; los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos y, en cambio, su plumaje les proporciona camuflaje. Las especies que son víctimas de parásitos de cría tienen huevos de diferentes colores para mejorar las posibilidades de detectar el huevo de un parásito, lo que obliga a las hembras a emparejar sus huevos con los de sus anfitriones.

Hombres tejedores dorados construyen nidos suspendidos elaborados de hierba.

Los huevos de pájaro generalmente se ponen en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser copas, cúpulas, platos, montículos o madrigueras. Algunos nidos de pájaros pueden ser un raspado simple, con un revestimiento mínimo o nulo; la mayoría de los nidos de aves marinas y limícolas no son más que un rasguño en el suelo. La mayoría de las aves construyen nidos en áreas ocultas y protegidas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción del nido, algunas especies buscan materia vegetal de plantas con toxinas reductoras de parásitos para mejorar la supervivencia de los polluelos, y las plumas se utilizan a menudo para el aislamiento del nido. Algunas especies de aves no tienen nidos; el arao común que anida en los acantilados pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador macho mantienen los huevos entre el cuerpo y las patas. La ausencia de nidos es especialmente frecuente en especies que anidan en el suelo en hábitats abiertos, donde cualquier adición de material del nido haría que el nido fuera más llamativo. Muchas aves que anidan en el suelo ponen una nidada de huevos que eclosionan sincrónicamente, con polluelos precoces alejados de los nidos (nidífugos) por sus padres poco después de la eclosión.

Nido de un phoebe oriental que ha sido parasiibilizado por un pájaro de vaca de cabeza marrón

La incubación, que regula la temperatura para el desarrollo del pollito, generalmente comienza después de que se haya puesto el último huevo. En las especies monógamas, los deberes de incubación a menudo se comparten, mientras que en las especies polígamas uno de los padres es totalmente responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de los parches de incubación, áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves en incubación. La incubación puede ser un proceso energéticamente exigente; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2,9 oz) de peso corporal por día de incubación. El calor para la incubación de los huevos de megápodos proviene del sol, la vegetación en descomposición o fuentes volcánicas. Los períodos de incubación van desde 10 días (en pájaros carpinteros, cucos y paseriformes) hasta más de 80 días (en albatros y kiwis).

La diversidad de características de las aves es grande, a veces incluso en especies estrechamente relacionadas. Varias características aviares se comparan en la siguiente tabla.

Cuidado de los padres y emplumamiento

En el momento de la eclosión, el desarrollo de los polluelos varía de indefenso a independiente, según su especie. Los polluelos indefensos se denominan altriciales y tienden a nacer pequeños, ciegos, inmóviles y desnudos; los pollitos móviles y emplumados al nacer se denominan precoces. Los pollitos altriciales necesitan ayuda para la termorregulación y deben incubarse durante más tiempo que los pollitos precoces. Las crías de muchas especies de aves no encajan con precisión en la categoría precocial o altricial, tienen algunos aspectos de cada una y, por lo tanto, caen en algún lugar de un "espectro altricial-precocial". Los pollitos que no se encuentran en ningún extremo pero que favorecen a uno u otro pueden denominarse semiprecociales o semialtriciales.

polluelos altriciales de un leñador de raza blanca

La duración y la naturaleza del cuidado de los padres varía ampliamente entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado de los padres en megápodos termina con la eclosión; el polluelo recién nacido sale del montículo del nido sin la ayuda de los padres y puede valerse por sí mismo de inmediato. En el otro extremo, muchas aves marinas tienen largos períodos de cuidado parental, siendo el más largo el de la gran fragata, cuyos polluelos tardan hasta seis meses en emplumar y son alimentados por los padres hasta por 14 meses más. La etapa de guardia de pollitos describe el período de reproducción durante el cual uno de los pájaros adultos está permanentemente presente en el nido después de que los polluelos hayan nacido. El objetivo principal de la etapa de guardia es ayudar a las crías a termorregularse y protegerlas de la depredación.

Una mujer calliope colibrí alimentando polluelos completamente crecidos

En algunas especies, ambos padres cuidan de los polluelos y los polluelos; en otros, tal cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie, generalmente parientes cercanos de la pareja reproductora, como descendientes de crías anteriores, ayudarán con la crianza de las crías. Tal aloparentalidad es particularmente común entre los Corvida, que incluye aves como los cuervos verdaderos, la urraca australiana y los reyezuelos, pero se ha observado en especies tan diferentes como el fusilero y el milano real. Entre la mayoría de los grupos de animales, el cuidado de los padres masculinos es raro. En las aves, sin embargo, es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. Aunque la defensa del territorio y el lugar del nido, la incubación y la alimentación de los polluelos suelen ser tareas compartidas, a veces existe una división del trabajo en la que una pareja asume la totalidad o la mayor parte de una tarea particular.

El punto en el que los polluelos empluman varía drásticamente. Los polluelos de los mérgulos Synthliboramphus, al igual que los mérgulos antiguos, abandonan el nido la noche después de nacer, siguiendo a sus padres mar adentro, donde se crían lejos de los depredadores terrestres. Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana. En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes o poco después de poder volar. La cantidad de cuidado de los padres después de emplumar varía; los polluelos de albatros dejan el nido por su cuenta y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan con alguna alimentación suplementaria después de emplumar. Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primera migración.

Parásitos de la cría

Reed Warbler levantando un cuco común, un parásito de brood

El parasitismo de cría, en el que una ponedora deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. Después de que un ave parásita pone sus huevos en el nido de otra ave, a menudo son aceptados y criados por el anfitrión a expensas de su propia cría. Los parásitos de cría pueden ser parásitos de cría obligados, que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies porque son incapaces de criar a sus propias crías, o parásitos de cría no obligados, que a veces ponen huevos en los nidos de sus congéneres para aumentar su rendimiento reproductivo a pesar de que podrían haber criado a sus propias crías. Cien especies de aves, incluidas guías de miel, ictéridos y patos, son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos. Algunos parásitos de cría están adaptados para eclosionar antes que las crías de su huésped, lo que les permite destruir los huevos del huésped empujándolos fuera del nido o matar a los polluelos del huésped; esto asegura que toda la comida traída al nido será alimentada a los polluelos parásitos.

Selección sexual

La cola del pavo real en vuelo, el ejemplo clásico de una fuga de pescadores

Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento, siendo la cola de pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y el fugitivo fisheriano. Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente, como las diferencias de tamaño y color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones de reproducción competitiva. Se han identificado muchos tipos de selección sexual aviar; selección intersexual, también conocida como elección femenina; y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones de reproducción competitiva hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre la aptitud individual y las adaptaciones de señalización aseguran que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean "honestos" rasgos. Las señales deben ser costosas para garantizar que solo las personas de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados.

Depresión endogámica

La consanguinidad causa muerte prematura (depresión consanguínea) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata. La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de eclosión de los huevos fértiles) fue significativamente menor para las parejas de apareamiento hermano-hermano que para las parejas no emparentadas.

El pinzón de Darwin Geospiza scandens experimenta depresión endogámica (supervivencia reducida de la descendencia) y la magnitud de este efecto está influenciada por condiciones ambientales como la baja disponibilidad de alimentos.

Evitar la consanguinidad

Los apareamientos incestuosos del reyezuelo coronipúrpura Malurus coronatus dan como resultado graves costos de aptitud física debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30 % en la incubabilidad de los huevos). Las hembras emparejadas con machos relacionados pueden realizar apareamientos de parejas adicionales (ver Promiscuidad # Otros animales para el 90% de frecuencia en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la consanguinidad. Sin embargo, existen limitaciones ecológicas y demográficas en los apareamientos de parejas adicionales. Sin embargo, el 43% de las nidadas producidas por hembras emparejadas incestuosamente contenían crías adicionales.

La depresión por consanguinidad ocurre en el carbonero común (Parus major) cuando la descendencia producida como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestra una aptitud física reducida. En las poblaciones naturales de Parus major, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano.

Los charlatanes de varios colores del sur Turdoides bicolor parecen evitar la consanguinidad de dos maneras. El primero es a través de la dispersión, y el segundo es evitando a los miembros familiares del grupo como compañeros.

La reproducción cooperativa en las aves generalmente ocurre cuando las crías, generalmente machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar parientes más jóvenes. Las crías hembra rara vez se quedan en casa, dispersándose en distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la consanguinidad porque conduce a una reducción de la aptitud de la progenie (depresión consanguínea) debido en gran parte a la expresión homocigota de alelos recesivos nocivos. La fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos nocivos en la progenie.

Ecología

Chafinca azul de Gran Canaria, ejemplo de un pájaro altamente especializado en su hábitat, en este caso en los bosques de pinos canarios

Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. Mientras que algunas aves son generalistas, otras están muy especializadas en su hábitat o en sus necesidades alimentarias. Incluso dentro de un solo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían, algunas especies se alimentan en el dosel del bosque, otras debajo del dosel y otras en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras, frugívoras o nectarívoras. Las aves acuáticas generalmente se alimentan de la pesca, el consumo de plantas y la piratería o el cleptoparasitismo. Muchas aves de pastizal son granívoras. Las aves rapaces se especializan en la caza de mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados. Las aves también son presa de una variedad de mamíferos, incluidos algunos murciélagos ávidos. Una amplia gama de endo y ectoparásitos depende de las aves y algunos parásitos que se transmiten de padres a crías han coevolucionado y muestran especificidad de huésped.

Algunas aves que se alimentan de néctar son importantes polinizadores y muchos frugívoros desempeñan un papel clave en la dispersión de semillas. Las plantas y las aves polinizadoras a menudo coevolucionan y, en algunos casos, el polinizador principal de una flor es la única especie capaz de alcanzar su néctar.

Las aves suelen ser importantes para la ecología de la isla. Las aves han llegado con frecuencia a islas a las que los mamíferos no han llegado; en esas islas, las aves pueden cumplir funciones ecológicas que normalmente desempeñan los animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda, nueve especies de moa eran importantes buscadores, al igual que el kererū y el kokako en la actualidad. Hoy en día, las plantas de Nueva Zelanda conservan las adaptaciones defensivas desarrolladas para protegerlas de la extinta moa.

Muchas aves actúan como ingenieros de ecosistemas mediante la construcción de nidos, que proporcionan importantes microhábitats y alimento para cientos de especies de invertebrados. Las aves marinas que anidan pueden afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano, que pueden enriquecer el suelo local y los mares circundantes.

Para la investigación de la ecología aviar se utiliza una amplia variedad de métodos de campo de ecología aviar, incluidos conteos, monitoreo de nidos y captura y marcado.

Relación con los humanos

Agricultura industrial de pollos

Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los humanos han tenido una relación con ellas desde los albores del hombre. A veces, estas relaciones son mutualistas, como la recolección cooperativa de miel entre guías de miel y pueblos africanos como los borana. Otras veces, pueden ser comensales, como cuando especies como el gorrión común se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas de importancia comercial y algunas representan un peligro para la aviación. Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado con la extinción a numerosas especies de aves (la caza, el envenenamiento por plomo aviar, los pesticidas, los animales atropellados, las muertes por turbinas eólicas y la depredación por parte de gatos y perros son causas comunes de muerte de aves).

Las aves pueden actuar como vectores de propagación de enfermedades como la psitacosis, la salmonelosis, la campilobacteriosis, la micobacteriosis (tuberculosis aviar), la influenza aviar (gripe aviar), la giardiasis y la criptosporidiosis a largas distancias. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos.

Importancia económica

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en fuerte declive, pero sobrevive en algunas zonas como atracción turística.

Las aves domesticadas criadas para obtener carne y huevos, llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal consumida por los seres humanos; en 2003, se produjeron en todo el mundo 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos. Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos, patos y gansos domesticados también son relativamente comunes. Muchas especies de aves también son cazadas por su carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente subdesarrolladas. Las aves cazadas más importantes en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes, pavos salvajes, codornices, palomas, perdices, urogallos, agachadizas y becadas. Muttonbirding también es popular en Australia y Nueva Zelanda. Aunque parte de la caza, como la de los corderos, puede ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o al peligro de extinción de docenas de especies.

Otros productos comercialmente valiosos de las aves incluyen plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislamiento en ropa y ropa de cama, y heces de aves marinas (guano), que es una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, a veces llamada la Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano.

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y con fines prácticos. Aves coloridas, como loros y mynas, se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, una práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción. Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca, respectivamente. Las palomas mensajeras, utilizadas desde al menos el año 1 d. C., siguieron siendo importantes hasta la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes ya sea como pasatiempos, para el entretenimiento y el turismo,

Los entusiastas aficionados de las aves (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, observadores de aves) se cuentan por millones. Muchos propietarios instalan comederos para pájaros cerca de sus casas para atraer a varias especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento para pájaros en algún momento durante el invierno.

En religión y mitología

El 3 de Aves por el Maestro de las Tarjetas de juego, Alemania del siglo XV

Las aves desempeñan papeles destacados y diversos en la religión y la mitología. En la religión, las aves pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes de una deidad, como en el Culto de Makemake, en el que los Tangata manu de la Isla de Pascua servían como jefes o asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, el dos cuervos comunes que susurraban noticias a los oídos del dios nórdico Odín. En varias civilizaciones de la antigua Italia, en particular la religión etrusca y romana, los sacerdotes participaban en augurios, o interpretaban las palabras de los pájaros mientras el "auspex" (de donde se deriva la palabra "auspicioso") observaban sus actividades para predecir eventos.

También pueden servir como símbolos religiosos, como cuando Jonás (hebreo: יונה, paloma) encarnaba el miedo, la pasividad, el luto y la belleza tradicionalmente asociados con palomas Las aves mismas han sido deificadas, como en el caso del pavo real común, que la gente del sur de la India percibe como la Madre Tierra. En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), la diosa madre cananea Asera y la diosa griega Afrodita. En la antigua Grecia, Atenea, la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas, tenía un pequeño búho como símbolo. En las imágenes religiosas conservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, se representan aves en el proceso de transgresión de los límites entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas de pájaros que van y vienen de mundos metafísicos.

En cultura y folklore

Azulejos pintados con diseño de aves de la dinastía Qajar

Las aves han figurado en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando aparecían representadas en las primeras pinturas rupestres. Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluido el mitológico Roc y el legendario Pouākai de los maoríes, un ave gigante capaz de arrebatar humanos. Las aves se usaron más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico Trono de pavo real de los emperadores mogoles y persas. Con el advenimiento del interés científico por las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros.

Entre los más famosos de estos artistas de aves se encontraba John James Audubon, cuyas pinturas de aves de América del Norte fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la Sociedad Nacional Audubon. Las aves también son figuras importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea, y Catulo usó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2. La relación entre un albatros y un marinero es el tema central de Samuel Taylor Coleridge' s The Rime of the Ancient Mariner, lo que llevó al uso del término como metáfora de una 'carga'. Otras metáforas inglesas se derivan de las aves; los fondos buitre y los inversionistas buitre, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero.

Las percepciones de las especies de aves varían según las culturas. Los búhos están asociados con la mala suerte, la brujería y la muerte en partes de África, pero se los considera sabios en gran parte de Europa. Las abubillas se consideraban sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia, pero se las consideraba ladrones en gran parte de Europa y presagios de guerra en Escandinavia. En heráldica, las aves, especialmente las águilas, suelen aparecer en los escudos de armas.

En música

En la música, el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como lo hicieron Vivaldi, Messiaen y Beethoven, junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como hizo por primera vez Ottorino Respighi; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg, pueden hacer duetos con pájaros.

Conservación

El cóndor de California contaba una vez sólo 22 aves, pero las medidas de conservación han elevado eso a más de 500 hoy.

Aunque las actividades humanas han permitido la expansión de algunas especies, como la golondrina común y el estornino europeo, han provocado la disminución de la población o la extinción de muchas otras especies. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos, aunque las extinciones de aves más dramáticas causadas por humanos, que erradicaron entre 750 y 1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia. Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies catalogadas como amenazadas por BirdLife International y la UICN en 2009.

La amenaza humana más citada para las aves es la pérdida de hábitat. Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos, la captura incidental de la pesca con palangre, la contaminación (incluidos los derrames de petróleo y el uso de pesticidas), la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas y el cambio climático.

Los gobiernos y los grupos conservacionistas trabajan para proteger a las aves, ya sea aprobando leyes que preservan y restauran el hábitat de las aves o estableciendo poblaciones cautivas para reintroducciones. Dichos proyectos han producido algunos éxitos; un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluido el cóndor de California y el periquito de Norfolk.