Paenungulata

Paenungulata (del latín paene "casi" + ungulātus "que tiene pezuñas") es un clado de "subungulados" que agrupa tres órdenes de mamíferos existentes: Proboscidea (incluidos los elefantes), Sirenia (vacas marinas, incluidos dugongos y manatíes) e Hyracoidea (damánes). Al menos dos órdenes posibles más se conocen sólo como fósiles: Embrithopoda y Desmostylia.

La evidencia molecular indica que Paenungulata (o al menos sus miembros existentes) es parte de la cohorte Afrotheria, un antiguo conjunto de mamíferos principalmente africanos de gran diversidad. Los otros miembros de esta cohorte son los órdenes Afrosoricida (tenrecs y topos dorados), Macroscelidea (musarañas elefante) y Tubulidentata (osos hormigueros).

De los cinco órdenes, los damanes son los más basales, seguidos por los embritópodos; los órdenes restantes (sirenios y elefantes) están más estrechamente relacionados. Estos tres últimos se agrupan como los Tethytheria, porque se cree que sus ancestros comunes vivieron en las costas del prehistórico mar de Tetis; sin embargo, estudios recientes sobre mioglobina indican que incluso Hyracoidea tuvo un ancestro acuático.

Historia

En 1945, George Gaylord Simpson utilizó técnicas taxonómicas tradicionales para agrupar estos mamíferos espectacularmente diversos en el superorden que llamó Paenungulata ("casi ungulados"), pero había muchos hilos sueltos al desentrañar su genealogía. Por ejemplo, los damanes en su Paenungulata tenían algunas características que sugerían que podrían estar conectados con los Perissodactyla (ungulados con dedos impares, como caballos y rinocerontes). De hecho, los primeros taxónomos situaron a los Hyracoidea más cerca de los rinocerontes debido a su dentición.

Cuando se desarrollaron técnicas genéticas para inspeccionar las diferencias de aminoácidos entre las secuencias de hemoglobina, los cladogramas más parsimoniosos describían a Paenungulata de Simpson como un clado auténtico y como uno de los primeros grupos en diversificarse de los mamíferos placentarios basales (Eutheria). Las secuencias de aminoácidos rechazan una conexión entre los paenungulados existentes y los perisodáctilos (ungulados con dedos impares).

Sin embargo, un análisis cladístico de 2014 colocó a los antracobunidos y desmostilios, dos grandes grupos extintos que se han considerado afrotheres no africanos, cerca uno del otro dentro de Perissodactyla.

Filogenia

Galería

Órdenes extintas

Cada uno de los órdenes extintos, Embrithopoda y Desmostylia, era tan único en sus miembros' formas de ganarse la vida como los tres órdenes que sobreviven. Los embritópodos eran mamíferos herbívoros parecidos a los rinocerontes con patas plantígradas, y los desmostilios eran animales anfibios parecidos a los hipopótamos. Su postura al caminar y su dieta han sido objeto de especulación, pero el desgaste de los dientes indica que los desmostilianos se alimentaban de plantas terrestres y tenían una postura similar a la de otros grandes mamíferos ungulados.