Óxido (hongo)

Royas son enfermedades de las plantas causadas por hongos patógenos del orden Pucciniales (anteriormente llamados Uredinales).

Actualmente se aceptan aproximadamente 168 géneros de roya y aproximadamente 7000 especies, más de la mitad de las cuales pertenecen al género Puccinia. Los hongos de la roya son patógenos de plantas altamente especializados con varias características únicas. Tomados como grupo, los hongos de la roya son diversos y afectan a muchos tipos de plantas. Sin embargo, cada especie tiene una gama muy estrecha de huéspedes y no puede transmitirse a plantas que no sean huéspedes. Además, la mayoría de los hongos de la roya no se pueden cultivar fácilmente en cultivo puro.

Una sola especie de hongo de la roya puede ser capaz de infectar dos huéspedes vegetales diferentes en diferentes etapas de su ciclo de vida, y puede producir hasta cinco estructuras productoras de esporas morfológica y citológicamente distintas, a saber, espermatogonias, aecia, uredinia, telia, y basidios en etapas sucesivas de reproducción. Cada tipo de espora es muy específico del huésped y, por lo general, solo puede infectar un tipo de planta.

Los hongos de la roya son patógenos vegetales obligados que solo infectan plantas vivas. Las infecciones comienzan cuando una espora cae sobre la superficie de la planta, germina e invade a su huésped. La infección se limita a partes de la planta como hojas, pecíolos, brotes tiernos, tallo, frutos, etc. Las plantas con infección severa por roya pueden parecer atrofiadas, cloróticas (amarillentas) o pueden mostrar signos de infección como cuerpos fructíferos de roya. Los hongos de la roya crecen intracelularmente y producen cuerpos fructíferos que producen esporas dentro o, más a menudo, sobre la superficie de las partes afectadas de la planta. Algunas especies de roya forman infecciones sistémicas perennes que pueden causar deformidades en las plantas, como retraso en el crecimiento, escoba de bruja, cancro del tallo, agallas o hipertrofia de las partes afectadas de la planta.

Las royas reciben su nombre porque se observan más comúnmente como depósitos de esporas de color marrón o de color óxido en polvo en las superficies de las plantas. La fiesta agrícola romana Robigalia (25 de abril) tiene orígenes antiguos en la lucha contra la roya del trigo.

Impactos

La roya se considera uno de los patógenos más dañinos para la agricultura, la horticultura y la silvicultura. Los hongos de la roya son preocupaciones importantes y factores limitantes para el cultivo exitoso de cultivos agrícolas y forestales. La roya ampollosa del pino blanco, la roya del tallo del trigo, la roya de la soja y la roya del café son ejemplos de amenazas notoriamente dañinas para cultivos económicamente importantes. El cambio climático puede tener un posible impacto para aumentar los hongos de la roya por el aumento de CO2 y O3, el calentamiento del clima, la humedad, los cambios climáticos extremos.

Ciclo de vida

Todas las royas son parásitos obligados, lo que significa que necesitan un huésped vivo para completar su ciclo de vida. Por lo general, no matan a la planta huésped, pero pueden reducir severamente el crecimiento y el rendimiento. Los cultivos de cereales pueden ser devastados en una temporada; los robles infectados en el tallo principal dentro de sus primeros cinco años por la roya Cronartium quercuum mueren a menudo.

Germinating urediniospore of Puccinia graminis, modelo de finales del siglo XIX, Museo Botánico Greifswald

Los hongos de la roya pueden producir hasta cinco tipos de esporas a partir de los correspondientes tipos de cuerpos fructíferos durante su ciclo de vida, según la especie. Los números romanos se han utilizado tradicionalmente para referirse a estos tipos morfológicos.

• 0-Pycniospores (Spermacia) de Pycnidia. Estos sirven principalmente como gametos haploid en óxidos heterothallic.
• Yo...Aeciospores de Aecia. Estos sirven principalmente como esporas no recurrentes, dikaróticas, asexuales, y siguen infectando al huésped principal.
• II-Urediniospores de Uredia (Uredinia). Estos sirven como esporas vegetativas repetitivas dicariotas. Estas esporas se denominan la etapa de repetición porque pueden causar autoinfección en el host primario, re-infectando el mismo host en el que se produjeron las esporas. A menudo son profusos, rojos/orange, y un signo prominente de la enfermedad oxidada.
• III-Teliospores de Telia. Estas esporas dicariotas son a menudo la etapa de supervivencia/sobreinvierno del ciclo de vida. Normalmente no infectan una planta directamente; en cambio germinan para producir basidia y basidiospores.
• IV-Basidiospores de Teliospores. Estas esporas haploidas para el viento a menudo infectan al anfitrión alternativo en primavera. Rara vez se observan fuera del laboratorio.

Los hongos de la roya a menudo se clasifican por su ciclo de vida. Se reconocen tres tipos básicos de ciclos de vida en función del número de tipos de esporas como macrocíclico, demicíclico y microcíclico. El ciclo de vida macrocíclico tiene todos los estados de esporas, el demicíclico carece del estado uredinial y el ciclo microcíclico carece de los estados basidial, picnial y aecial, por lo que solo posee uredinios y telios. La espermagonia puede estar ausente de cada tipo, pero especialmente del ciclo de vida microcíclico. En los ciclos de vida macrocíclicos y demicíclicos, la roya puede ser hospedante alternante (heteroica) (es decir, el estado aecial está en un tipo de planta pero el estado telial en una planta diferente y no relacionada), o no hospedante alternante (autoica) (es decir, los estados aecial y telial en la misma planta huésped). Los hongos de la roya heteroicos requieren dos huéspedes no relacionados para completar su ciclo de vida, siendo el huésped principal infectado por aeciosporas y el huésped alternativo por basidiosporas. Esto se puede contrastar con un hongo autoico, como Puccinia porri, que puede completar todas las partes de su ciclo de vida en una sola especie huésped. Comprender los ciclos de vida de los hongos de la roya permite un manejo adecuado de la enfermedad.

Relación planta huésped-hongo de la roya

Existen patrones definidos de relación con los grupos de plantas hospedantes y los hongos de la roya que los parasitan. Algunos géneros de hongos de la roya, especialmente Puccinia y Uromyces, comprenden especies que son capaces de parasitar plantas de muchas familias. Otros géneros de royas parecen estar restringidos a ciertos grupos de plantas. La restricción del huésped puede, en especies heteroicas, aplicarse a ambas fases del ciclo de vida o solo a una fase. Al igual que con muchos pares de patógenos/huéspedes, las royas a menudo se encuentran en una relación gen por gen con sus plantas. Esta interacción gen por gen de la roya difiere un poco de otras situaciones de gen por gen y tiene sus propias peculiaridades y significado agronómico. Los hongos de la roya disminuyen la fotosíntesis y provocan las emisiones de diferentes volátiles de estrés con el aumento de la gravedad de la infección.

Proceso de infección

Las esporas de los hongos de la roya pueden dispersarse por el viento, el agua o los insectos vectores. Cuando una espora se encuentra con una planta susceptible, puede germinar e infectar los tejidos de la planta. Las esporas de una roya generalmente germinan en la superficie de una planta, desarrollando una hifa corta llamada tubo germinativo. Este tubo germinativo puede ubicar un estoma mediante un proceso sensible al tacto conocido como tigmotropismo. Esto implica orientarse hacia las crestas creadas por las células epidérmicas en la superficie de la hoja y crecer direccionalmente hasta encontrar un estoma.

Rust hypha attacking stoma (1600x magnification)

Sobre el estoma, una punta de hifa produce una estructura de infección llamada apresorio. Desde la parte inferior de un apresorio, una hifa delgada crece hacia abajo para infectar las células vegetales. Se cree que todo el proceso está mediado por canales de iones de calcio sensibles al estiramiento ubicados en la punta de la hifa, que producen corrientes eléctricas y alteran la expresión génica, induciendo formación del apresorio.

Una vez que el hongo ha invadido la planta, se convierte en células del mesófilo de la planta y produce hifas especializadas conocidas como haustorios. Los haustorios penetran en las paredes celulares pero no en las membranas celulares: las membranas de las células vegetales se invaginan alrededor del cuerpo haustorial principal formando un espacio conocido como matriz extrahaustorial. Una banda para el cuello rica en hierro y fósforo une las membranas de la planta y los hongos en el espacio entre las células para el flujo de agua, conocido como apoplasto, evitando así que los nutrientes lleguen a las células de la planta. El haustorio contiene transportadores de azúcar de aminoácidos y hexosas y H⁺-ATPasas que se utilizan para el transporte activo de nutrientes de la planta, nutriendo al hongo. El hongo continúa creciendo, penetrando más y más células vegetales, hasta que se produce el crecimiento de esporas. El proceso se repite cada 10 a 14 días, produciendo numerosas esporas que pueden propagarse a otras partes de la misma planta o a nuevos huéspedes.

Hongos de la roya común en la agricultura

• Cronartium ribicola (White pin blister rust); los anfitriones primarios son grosellas, y pinos blancos la secundaria. Heterocíclica y macrocíclica
• Gymnosporangium juniperi-virginianae (Cedar-apple rust); Juniperus virginiana es el huésped primario (teleal) y manzana, pera o hawthorn es el huésped secundario (aecial). Heteroecious and demicyclic
• Hemileia vastatrix (Coffee rust); El huésped principal es la planta de café; huésped alternativo desconocido. Heteroecious
• Phakopsora meibomiae y P. pachyrhizi (Soybean rust); El huésped primario es soja y varias legumbres. Un host alternativo desconocido. Heteroecious
• Puccinia coronata (Crown Rust of Oats and Ryegrass); La avena es el principal anfitrión; Rhamnus spp. (Buckthorn) es huésped alternativo. Heteroecious and macrocyclic
• Puccinia graminis ()Polvo de trigo y bluegrass de Kentucky, o óxido negro de cereales); Los anfitriones primarios incluyen: Kentucky bluegrass, cebada y trigo; La fresa común es el anfitrión alternativo. Heteroecious and macrocyclic
• Puccinia hemerocallidis (Daylily rust); Daylily es el anfitrión principal; Patrinia sp es huésped suplente. Heteroecious and macrocyclic
• Puccinia triticina (Brown Wheat Rust) en granos
• Puccinia sorghi (Rusto Común de Corn)
• Puccinia striiformis (Yellow Rust) de cereales
• Appendiculatus de Uromyces (Bean Rust) en el frijol común (Phaseolus vulgaris)
• Puccinia melanocephala (Brown Rust of Sugarcane)
• Puccinia kuehnii (Orange rust of Sugarcane)
• Puccinia porri (Rusto azul); Autoecious

Manejo de enfermedades causadas por hongos de la roya

Investigación

Los esfuerzos para controlar las royas comenzaron a tener una base científica en el siglo XX. Elvin C. Stakman inició el estudio científico de la resistencia del huésped, que hasta ahora había sido poco entendido y manejado por los productores individuales como parte del proceso de mejoramiento. Stakman fue seguido por los extensos descubrimientos de la genética de la roya de H. H. Flor. Para estudiar el metabolismo de la roya, Tervet et al., 1951 desarrolló el separador ciclónico. El ciclón separador permite la recolección mecanizada de esporas para estudio – Cherry & La versión mejorada de Peet 1966 reúne aún más eficientemente. (Cherry & Peet 1966 también resultó en el abandono por parte del gobierno de los EE. UU. de todos los programas de armas biológicas que utilizan hongos de la roya). Este dispositivo se puso a trabajar por primera vez para probar la composición de las esporas mismas, especialmente las sustancias que recubren el exterior de las esporas. que indican la densidad de población. Cuando se detectan, ayudan a prevenir el hacinamiento.

Control

Los métodos de control de las enfermedades causadas por hongos de la roya dependen en gran medida del ciclo de vida del patógeno en particular. Los siguientes son ejemplos de planes de manejo de enfermedades utilizados para controlar enfermedades macrocíclicas y demicíclicas:

Enfermedad macrocíclica: el desarrollo de un plan de manejo para este tipo de enfermedad depende en gran medida de si la etapa repetitiva (urediniosporas) ocurre en la planta huésped económicamente importante o en el huésped alternativo. Por ejemplo, la etapa repetitiva en la enfermedad de la roya ampollosa del pino blanco no ocurre en los pinos blancos sino en el huésped alternativo, Ribes spp. Durante agosto y septiembre Ribes spp. dan lugar a teliosporas que infectan a los pinos blancos. La eliminación del huésped alternativo interrumpe el ciclo de vida de los hongos de la roya Cronartium ribicola, lo que impide la formación de basidiosporas que infectan al huésped primario. Aunque las esporas de los pinos blancos no pueden infectar a otros pinos blancos, las esporas supervivientes pueden pasar el invierno en los pinos infectados y reinfectar Ribes spp. la temporada siguiente. Se elimina el tejido infectado de los pinos blancos y se realizan cuarentenas estrictas de Ribes spp. se mantienen en áreas de alto riesgo.

Puccinia graminis es un hongo macrocíclico heteroico que causa la enfermedad de la roya del tallo del trigo. La etapa repetitiva de este hongo ocurre en el trigo y no en el huésped alternativo, el agracejo. La etapa repetitiva permite que la enfermedad persista en el trigo aunque se elimine el huésped alternativo. Plantar cultivos resistentes es la forma ideal de prevención de enfermedades, sin embargo, las mutaciones pueden dar lugar a nuevas cepas de hongos que pueden superar la resistencia de las plantas. Aunque la enfermedad no se puede detener mediante la eliminación del huésped alternativo, el ciclo de vida se interrumpe y la tasa de mutación disminuye debido a la reducción de la recombinación genética. Esto permite que los cultivos de resistencia sigan siendo eficaces durante un período de tiempo más largo.

Enfermedad demicíclica: debido a que no hay una etapa repetitiva en el ciclo de vida de los hongos demicíclicos, la eliminación del huésped primario o alternativo interrumpirá el ciclo de la enfermedad. Este método, sin embargo, no es muy eficaz en el manejo de todas las enfermedades demicíclicas. La enfermedad de la roya del cedro y la manzana, por ejemplo, puede persistir a pesar de la eliminación de uno de los huéspedes, ya que las esporas pueden diseminarse desde grandes distancias. La gravedad de la enfermedad de la roya del cedro y la manzana se puede controlar mediante la eliminación de las agallas productoras de basidiosporas de los enebros o la aplicación de fungicidas protectores a los enebros.

Control del hogar

Las enfermedades de la roya son muy difíciles de tratar. Los fungicidas como Mancozeb o Triforine pueden ayudar, pero es posible que nunca erradiquen la enfermedad. Algunas soluciones preventivas orgánicas están disponibles y se sabe que el polvo de azufre detiene la germinación de esporas. Los altos estándares de higiene, el buen drenaje del suelo y el riego cuidadoso pueden minimizar los problemas. Cualquier aparición de óxido debe tratarse inmediatamente quitando y quemando todas las hojas afectadas. El compostaje o dejar vegetación infectada en el suelo propagará la enfermedad.

Control comercial

En algunos cultivos de grandes superficies, los fungicidas se aplican por vía aérea. El proceso es costoso y es mejor reservar la aplicación de fungicidas para las estaciones cuando las enfermedades foliares son graves. Las investigaciones indican que cuanto mayor sea la gravedad de la enfermedad foliar, mayor será el retorno del uso de fungicidas. La enfermedad de la roya del maíz del sur se puede confundir con la roya común. La característica distintiva de la roya del sur es que las pústulas se forman principalmente en la superficie superior de la hoja y las esporas son de color más anaranjado. La roya del sur se propaga más rápidamente y tiene un mayor impacto económico cuando persisten las condiciones climáticas cálidas y húmedas. Las aplicaciones oportunas de fungicidas para controlar la roya del sur son más cruciales que con la roya común.

Se puede emplear una variedad de métodos preventivos para las enfermedades de la roya:

• Los niveles altos de humedad pueden exacerbar los síntomas de la enfermedad oxidada. La evitación del riego por sobrecabeza por la noche, el uso de riego por goteo, la reducción de la densidad de cultivos y el uso de ventiladores para circular flujo de aire puede disminuir la gravedad de la enfermedad.
• El uso de variedades de plantas resistentes al óxido
• La rotación de cultivos puede romper el ciclo de la enfermedad porque muchos óxidos son anfitriones específicos y no persisten mucho tiempo sin su anfitrión.
• Inspección de plantas y cortes importados para síntomas. Es importante observar continuamente las plantas porque las enfermedades de oxidación tienen un período latente (la planta tiene la enfermedad pero no muestra síntomas).
• El uso de semillas libres de enfermedades puede reducir la incidencia de algunos óxidos

Plantas hospedantes afectadas

Es probable que la mayoría de las especies de plantas se vean afectadas por algunas especies de roya. Las royas a menudo reciben el nombre de una especie huésped que infectan. Por ejemplo; Puccinia xanthii infecta la planta con flores cocklebur (Xanthium). Recientemente, se informó de un total de 95 hongos de la roya pertenecientes a 25 géneros asociados con 117 especies de plantas forestales pertenecientes a 80 géneros hospedantes en 43 familias hospedantes de Western Ghats, Kerala, India. Los hongos de la roya incluyen:

Los géneros de huéspedes infectados por roya incluyen:

Algunos de los anfitriones más conocidos incluyen:

Hiperparásitos de las royas

En la familia Sphaeropsidaceae de hongos Sphaeropsidales, las especies del género Darluca son hiperparásitas de las royas.

Galería

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  Rust hongus en una hoja, bajo baja magnificación.

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  Urediniospores de un hongo oxidado.

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  Diagrama que representa el proceso de infección de hongos oxidados

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  Rust fungus, Puccinia urticata sobre la superficie de una hoja de nettle

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  Rust on cebolla