Oviraptorosauria

Oviraptorosaurios ("lagartos ladrones de huevos") son un grupo de dinosaurios maniraptoranos emplumados del Período Cretácico de lo que hoy son Asia y América del Norte. Se distinguen por sus cráneos característicamente cortos, picudos y parecidos a los de un loro, con o sin crestas óseas sobre la cabeza. Su tamaño variaba desde el Caudipteryx, que era del tamaño de un pavo, hasta el Gigantoraptor de 8 metros de largo y 1,4 toneladas. El grupo (junto con todos los dinosaurios maniraptoranos) está cerca de la ascendencia de las aves. Algunos investigadores como Maryanska et al (2002) y Osmólska et al. (2004) han propuesto que pueden representar aves primitivas no voladoras. Los ejemplares de oviraptorosaurio más completos se han encontrado en Asia. El registro de oviraptorosaurios norteamericanos es escaso.

Los oviraptorosaurios más antiguos y basales ("primitivos") conocidos son Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri. , ambos de la Formación Yixian inferior de China, que datan de hace unos 125 millones de años durante la era Aptiana del período Cretácico temprano. Una pequeña vértebra del cuello encontrada en la Formación Wadhurst Clay de Inglaterra comparte algunas características en común con los oviraptorosaurios y puede representar una aparición anterior de este grupo (hace unos 140 millones de años).

Descripción

Los oviraptorosaurios tienen rostros acortados, mandíbulas enormes en forma de pico y huesos parietales largos. A excepción del Gigantoraptor de 8 metros de largo, generalmente son de tamaño mediano y rara vez superan los 2 metros de longitud. Los miembros más primitivos tienen cuatro pares de dientes en los premaxilares, como en Caudipteryx y en Incisivosaurus, están agrandados y forman incisivos con dientes salientes extrañamente prominentes. Los miembros más avanzados no tienen dientes en las mandíbulas.

La neumatización es extensa en los cráneos y vértebras de los miembros más avanzados. Los oviraptorosauria tienen furculas gruesas en forma de U y grandes placas esternales que son más anchas (juntas) que largas, a diferencia de las aves y los dromeosaurios. Los brazos miden aproximadamente la mitad de la longitud de las piernas y más de la mitad de la longitud de la columna vertebral presacra. Las manos son largas, tridáctilas, con el tercer dedo reducido en Caudipteryx y Ajancingenia. Hay entre 5 y 8 vértebras sacras. El pubis es vertical o subvertical, con un borde anterior cóncavo. La tibia es entre un 15% y un 25% más larga que el fémur. La cola es corta, con el número de vértebras reducidas a unas 24, y proximalmente muy gruesa, con amplias apófisis transversales. El isquion conserva el carácter primitivo de un proceso obturador triangular prominente y carece del proceso proximodorsal que se encuentra en las aves. En oviraptorosaurios avanzados, el isquion está curvado hacia atrás. La cintura escapular también es primitiva; la escápula es una hoja ancha que está expandida distalmente, se encuentra en la cara lateral del tórax en ángulo con la columna vertebral, y la coracoides tiene la forma primitiva de celurosaurio con un agujero del nervio supracoracoidal proximal y un tubérculo bíceps moderado.

Los oviraptorosaurios se diferencian de la mayoría de los otros maniraptoranos en la forma de sus cráneos. Tienen hocicos más cortos, mandíbulas en forma de pico con pocos o ningún diente y una gran abertura en el hueso de la mandíbula inferior. Algunos tienen crestas óseas encima del cráneo. Los miembros más primitivos tienen unos pocos dientes en la parte frontal de la boca; en Incisivosaurus, están agrandados y forman "dientes de cerda" extrañamente prominentes; incisivos. Los brazos y las manos son generalmente largos (aunque muy reducidos en algunas especies avanzadas) y la cintura escapular es grande y masiva, con huesos coracoides flexionados e inserciones prominentes para fuertes músculos del brazo.

Sus colas son muy cortas en comparación con las de otros maniraptoranos. En Nomingia y Similicaudipteryx, la cola termina en cuatro vértebras fusionadas a las que Osmólska, He y otros se han referido como "pygóstilo", pero que Witmer encontrado era anatómicamente diferente y evolucionó por separado del pigóstilo de las aves (un hueso que sirve como punto de unión para un abanico de plumas de la cola).

Plumas

Existe evidencia de oviraptorosaurios emplumados en varias formas. Más directamente, se han encontrado cuatro especies de oviraptorosaurios primitivos (en los géneros Caudipteryx, Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx) con impresiones de plumas bien desarrolladas. más notablemente en las alas y la cola, lo que sugiere que funcionaban al menos parcialmente para exhibición. En segundo lugar, al menos cuatro géneros de oviraptorosaurios (Nomingia, Similicaudipteryx, Citipati y Conchoraptor) conservaron colas terminadas en algo. como un pigóstilo, una estructura ósea al final de la cola que, en las aves modernas, se utiliza para sostener un abanico de plumas. De manera similar, se han reportado protuberancias de púas (puntos de anclaje para las plumas de las alas en el cúbito) en la especie de oviraptorosaurio Avimimus portentosus. Además, se han descubierto varios especímenes de oviraptóridos en una posición de anidación similar a la de las aves modernas. Los brazos de estos ejemplares están colocados de tal forma que podrían cubrir perfectamente sus huevos si tuvieran alas pequeñas y una importante cobertura de plumas.

Paleobiología

Dieta

Los hábitos alimentarios de estos animales no se conocen completamente: se ha sugerido que eran carnívoros, herbívoros, comían moluscos o comían huevos (la evidencia que originalmente respaldaba esto último ya no se considera válida); estas opciones no son necesariamente incompatibles.

Algunos comían pequeños vertebrados. La evidencia de esto proviene de un esqueleto de lagarto conservado en la cavidad corporal de Oviraptor y dos cráneos de trodóntidos bebés encontrados en un nido de Citipati. La evidencia a favor de una dieta herbívora incluye la presencia de gastrolitos conservados con Caudipteryx. También existen argumentos a favor de la inclusión de moluscos en su dieta.

Originalmente se pensaba que estos animales eran saqueadores de huevos, basándose en un hallazgo mongol que muestra al Oviraptor encima de un nido. Estudios recientes han demostrado que el animal en realidad estaba encima de su propio nido.

Un estudio de 2022 sobre las fuerzas de mordida de oviraptorosaurios como Incisivosaurus, Khaan, Citipati y Conchoraptor sugiere que la mayoría, si no todos, los oviraptorosaurios tenían una fuerza de mordida muy fuerte. La apertura moderada de la mandíbula que se observa en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría en la mayoría del grupo, pero está claro que probablemente se alimentaban de más tipos de vegetación que otros terópodos herbívoros en su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. . Los exámenes sugieren que los oviraptorosaurios pueden haber sido generalistas o especialistas con mordeduras poderosas que participaron en la división de nichos tanto en tamaño corporal como en función craneal. Un grupo en particular, los Caenagnathidae, también pueden haber sido más omnívoros o incluso carnívoros que otros oviraptorosaurios.

Reproducción

Se conocen varios nidos de oviraptorosaurios, con varios especímenes de oviraptóridos conservados en posición melancólica sobre grandes nidadas de hasta una docena o más de huevos. Los huevos suelen estar dispuestos en parejas y formando un patrón circular dentro del nido. Se ha encontrado un espécimen de oviraptorosaurio de China con dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos, los oviraptorosaurios no produjeron ni pusieron muchos huevos al mismo tiempo. Más bien, los huevos se producían dentro de los órganos reproductivos en pares y se ponía de dos en dos, con la madre colocada en el centro del nido y girando en círculo a medida que se ponía cada pareja. Este comportamiento está respaldado por el hecho de que los huevos tenían forma de óvalos muy alargados (el mayor alargamiento de los huevos entre los diápsidos) con el extremo más puntiagudo apuntando hacia atrás desde la cloaca y orientado hacia el centro del nido. El análisis geoquímico también reveló que los oviraptorosaurios incubaron sus huevos en el rango de 35 a 40 °C (95 a 104 °F), como lo hacen muchas especies de aves modernas en la actualidad, según las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos de los embriones fósiles de varias especies durante desarrollo.

La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal del parto muestra que los oviraptorosaurios eran intermedios entre la biología reproductiva de los cocodrilos y las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos. Sin embargo, los cocodrilos producen múltiples huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, al igual que las aves, producen solo un huevo por oviducto a la vez.

Relación con las aves

Los oviraptorosaurios, al igual que los deinonicosaurios, se parecen tanto a las aves que varios científicos los consideran verdaderas aves, más avanzadas que el Archaeopteryx. Gregory S. Paul ha escrito extensamente sobre esta posibilidad, y Teresa Maryańska y sus colegas publicaron un artículo técnico que detalla esta idea en 2002. Michael Benton, en su respetado texto Vertebrate Paleontology, escribió sobre la ubicación de los oviraptorosaurios entre las aves. es altamente controversial. Sin embargo, varios investigadores no han estado de acuerdo con esta clasificación, reteniendo a los oviraptorosaurios como maniraptoranos no aviares ligeramente más primitivos que los deinonicosaurios.

Clasificación

La clasificación interna de los oviraptorosaurios también ha sido controvertida. La mayoría de los estudios los dividen en dos subgrupos principales, Caenagnathidae y Oviraptoridae. Los Oviraptoridae se dividen a su vez en la subfamilia Ingeniinae, pequeña, de brazos cortos y sin cresta, y la Oviraptorinae, más grande, con cresta y de brazos largos. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de Caenagnathidae estaban más estrechamente relacionados con los oviraptóridos con cresta.

Filogenia

El análisis cladístico 2007 de Turner y colegas recuperaron la Oviraptorosauria como una empuñadura maniraptoran (grupación natural) de maniraptoranes más primitiva que las aves verdaderas. Encontraron que los oviraptorosaurs son el grupo hermana de la Terizinosauria y que los dos, juntos, son más basales que cualquier miembro de Paraves. Sin embargo, un estudio más reciente de Zanno y colegas retó que encontrar, mostrando a los rizinosaurios ser más primitivos y no estrechamente relacionados con los oviraptorosaurs.

El siguiente cladograma fue encontrado mediante un análisis publicado con la descripción del caenagnátido Anzu.