Oviraptoridae

Oviraptoridae es un grupo de dinosaurios maniraptoranos herbívoros y omnívoros parecidos a aves. Los oviraptóridos se caracterizan por sus picos desdentados, parecidos a los de los loros, y, en algunos casos, por sus crestas elaboradas. En general eran pequeños, medían entre uno y dos metros de largo en la mayoría de los casos, aunque algunos posibles oviraptóridos eran enormes. Actualmente, los oviraptóridos se conocen únicamente del Cretácico Superior de Asia, y las especies más conocidas y los especímenes completos se encuentran únicamente en el desierto de Gobi de Mongolia y el noroeste de China.

Descripción

Calavera Oksoko

Diagramas esqueléticos de Nemegtomaia

El rasgo más característico de este grupo es la estructura del cráneo. Los oviraptóridos tenían hocicos cortos y mandíbulas muy profundas. Algunos taxones (como Citipati, Corythoraptor, Rinchenia) tenían una cresta en la línea media en la parte superior del cráneo, parecida a la de un casuario. Otras características distintivas incluyen una punta ósea que invade la fenestra mandibular, fosas nasales colocadas muy altas y muy atrás en el hocico, una barra ósea extremadamente delgada debajo del ojo y huesos del cráneo altamente neumatizados. Al igual que sus parientes los caenagnátidos, las mandíbulas eran desdentadas (sin dientes), y en su lugar tenían dos pequeñas proyecciones óseas en el paladar.

Clasificación

La clasificación de las oviraptoridas ha sido polémica. La mayoría de los estudios dividen oviraptorosaurs en dos subgrupos primarios, los Caenagnathidae y los Oviraptoridae. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de la Caenagnathidae pueden estar más estrechamente relacionados con las oviraptoridas crestadas. Debido a esto, y el hecho de que al menos un estudio encontró que Caenagnathus tal vez no haya sido parte del grupo 'caenagnathid', Tom Holtz (2010) colocó a ese grupo cerca de la Oviraptoridae y lo calificó el Elmisauridae, aunque esta idea no ha conseguido consenso entre otros investigadores.

Los Oviraptoridae se dividen tradicionalmente en dos "subfamilias": la subfamilia Heyuanniinae, pequeña, de brazos cortos y principalmente sin cresta, y la más grande, con cresta y brazos largos. >Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Algunos estudios filogenéticos han demostrado que Oviraptor es el oviraptórido más primitivo conocido, lo que convierte a Citipati en un pariente más cercano de los "ingeniines" y esta división tradicional en formas sin cresta y con cresta es artificial.

Otros posibles oviraptóridos incluyen Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis y Shixinggia oblita. Se ha sugerido que los cuatro son oviraptóridos, caenagnátidos o más primitivos que cualquiera de los grupos. El siguiente cladograma se encontró en la descripción del género Anzu.

En 2020, durante su descripción de Oksoko, Funston et al. recuperaron un cladograma ligeramente diferente. Debido a que Oviraptor no era un clado con Citipati y los otros "oviraptorines", llamaron al clado de este último Citipatiinae, aunque no proporcionaron un definicion formal. Sin embargo, según Mickey Mortimer, el clado puede considerarse válido porque sus descriptores lo nombran explícitamente como nuevo, lo que satisface el artículo 16.1 de la ICZN.

Paleobiología

Dieta

La dieta de los oviraptóridos no se comprende completamente. Aunque algunos parecen haber sido al menos parcialmente carnívoros, probablemente eran principalmente herbívoros u omnívoros.

Originalmente, se pensaba que los oviraptóridos eran cazadores de huevos especializados, basándose en un hallazgo mongol que mostraba a Oviraptor encima de un nido atribuido erróneamente al dinosaurio ceratopsiano Protoceratops. Sin embargo, los descubrimientos en la década de 1990, incluidos especímenes de Citipati claramente incubando (en lugar de depredar) los mismos tipos de nidos, y un embrión de Citipati dentro del mismo tipo de huevo conservado en estos nidos, demostraron que el "ladrón de huevos especializado" La idea era incorrecta. Aún así, algunos científicos han sugerido que los oviraptóridos pueden haberse alimentado de alimentos sin cáscara, como huevos o mariscos. Sin embargo, los animales especializados en comer alimentos con cáscara suelen tener picos o dientes anchos y aplastantes. Por el contrario, las mandíbulas de los oviraptóridos tenían bordes delgados y afilados que probablemente sostenían picos cortantes, poco adecuados para romper conchas. Entre otros animales conocidos, los picos de los oviraptóridos se parecen más a los de los sinápsidos dicinodontes herbívoros, que generalmente se consideran herbívoros (esto lleva a la posibilidad de que estos animales sean omnívoros).

Sus picos también comparten similitudes con los picos de loros y tortugas herbívoros.

La evidencia de carnivoría parcial entre algunos oviraptorinos proviene de un esqueleto de lagarto conservado en la cavidad corporal del espécimen tipo de Oviraptor y dos cráneos de crías de Byronosaurus encontrados en un Ciudadanos nido. Algunos científicos también han sugerido que algunos oviraptóridos (especialmente los "ingeniinos" de manos pequeñas y garras débiles) se alimentaban principalmente de material vegetal.

Reproducción

Colección de varios huevos embrionarios de oviraptoides

Aunque los huevos de dinosaurio fosilizados son generalmente raros, los huevos de oviraptóridos son relativamente bien conocidos. Se conocen varios nidos, huevos y embriones de oviraptóridos, en su mayoría descubiertos en el desierto de Gobi. Algunos ejemplares de Oviraptor philoceratops, Citipati osmolskae, Nemegtomaia y cf. Se han encontrado Machairasaurus en posiciones melancólicas en asociación con nidos. Todos los especímenes que anidan están situados encima de nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido y las extremidades delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura melancólica se encuentra hoy en día sólo en las aves y apoya un vínculo de comportamiento entre las aves y los dinosaurios terópodos.

Los huevos de oviraptóridos tienen forma de óvalos alargados (elongatoolítidos) y se parecen a los huevos de aves ratites (como los avestruces) en textura y estructura del caparazón. En el nido, los huevos normalmente se encuentran en pares y dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, con nidadas completas que constan de hasta 22 huevos en algunas especies. Los huevos de Citipati son los huevos de oviraptóridos definitivos más grandes conocidos, con 18 cm. Por el contrario, los huevos asociados con Oviraptor miden sólo hasta 14 cm de largo.

Los primeros huevos de oviraptóridos (del género Oviraptor, que significa "ladrón de huevos") se encontraron muy cerca de los restos del dinosaurio ceratopsiano Protoceratops y se supuso que los oviraptóridos se alimentaban de los huevos de los ceratopsianos. No fue hasta 1993, cuando se descubrió un embrión de Citipati dentro de un óvulo del tipo asignado a Protoceratops, que se corrigió el error. Norell et al., que reconocieron el embrión como oviraptórido, lo asignaron al género Citipati. El huevo que contenía el embrión era más pequeño que la mayoría de los huevos de Citipati conocidos, con sólo 12 cm, aunque estaba parcialmente erosionado y roto en tres pedazos, lo que dificultaba una estimación precisa de su tamaño original. Por lo demás, el huevo con embriones era idéntico a otros huevos de oviraptóridos en cuanto a la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular.

Se descubrió que un espécimen de oviraptorosaurio de China descrito en 2005 tenía dos huevos no puestos dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos, los oviraptorosaurios no produjeron ni pusieron muchos huevos al mismo tiempo. Más bien, los huevos se producían dentro de los órganos reproductivos en pares y se ponía de dos en dos, con la madre colocada en el centro del nido y girando en círculo a medida que se ponía cada pareja. Este comportamiento se ve respaldado por el hecho de que los huevos tienen forma ovalada, con el extremo más estrecho apuntando hacia atrás desde el canal del parto, coincidiendo con su orientación hacia el centro del nido después de ser puestos.

La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal del parto muestra que los oviraptorosaurios eran intermedios entre la biología reproductiva de los cocodrilos y las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos. Sin embargo, los cocodrilos producen múltiples huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, al igual que las aves, producen sólo un huevo por oviducto a la vez.

En 2017, los paleontólogos descubrieron pigmentos coloreados en algunos embriones fosilizados de oviraptóridos del género de cáscara de huevo Macroolithus (que pueden representar huevos de Heyuannia). Los exámenes de huevos atribuidos a Heyuannia por Jasmina Wiemann y Tzu-Ruei Yang et al revelaron que los huevos conservaban el pigmento azul verdoso biliverdina y el pigmento marrón rojizo protoporfirina, el mismo pigmentos que se encuentran en muchas aves modernas' cáscaras de huevo. Se cree que los huevos eran de un color azul verdoso, porque la biliverdina se conserva en mucha mayor abundancia que la fotoporfirina. En los huevos de aves modernas, la coloración puede camuflar los huevos o ayudar a los padres a identificarlos, y se correlaciona con un cuidado parental más intensivo.

Metabolismo

Un estudio realizado por Robert Eagle et al. de la Universidad de California-Los Ángeles indica que, a partir de especímenes de huevos encontrados en Mongolia y del examen de los isótopos carbono-13 y oxígeno 18 encontrados en su interior, los oviraptóridos tenían temperaturas corporales que podían ser elevadas más que las del entorno circundante pero más bajas que eso. De pájaros. Esto es muy diferente de las proporciones de isótopos de los dinosaurios saurópodos como el Brachiosaurus, que tenían temperaturas corporales de hasta 100 °F (38 °C) y eran completamente endotérmicos.

Plumas

Los oviraptóridos probablemente tenían plumas, ya que se encontraron algunos parientes cercanos con plumas conservadas (incluidas las especies de Caudipteryx, Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx). Otro hallazgo que apunta a ello es el descubrimiento en Nomingia de un pigóstilo, un hueso que resulta de la fusión de las últimas vértebras de la cola y que en las aves es responsable de sostener un abanico de plumas en la cola. Finalmente, la posición del brazo del Citipati melancólico habría sido mucho más efectiva si hubiera plumas para cubrir los huevos.

Patología

El inquietante espécimen de oviraptórido IGM 100/979 mostró un callo y un posible surco longitudinal restante de una fractura curada del cúbito derecho. Se han informado características patológicas de otros oviraptóridos en sus falanges, pero no se han descrito en detalle en la literatura científica.

Paleoambiente

Casi todos los oviraptóridos provienen de depósitos desérticos del desierto de Gobi. Incluso a finales del período Cretácico, gran parte de esta zona era un hábitat desértico, o al menos muy seco. En muchas de las localidades donde se encuentran, los oviraptóridos se encuentran entre los dinosaurios más abundantes, sólo superados por los anquilosaurios y los protoceratópsidos. Esto es consistente con la idea de que eran principalmente herbívoros, que tienden a superar en número a los carnívoros en un ambiente determinado. Los oviraptóridos parecen haber sido mucho más abundantes en hábitats áridos dominados principalmente por dinosaurios pequeños (como los conservados en las Formaciones Barun Goyot y Djadochta) que en ecosistemas más húmedos donde los dinosaurios grandes son comunes (como la Formación Nemegt). El mismo patrón se aplica a los protoceratópsidos, lo que indica que ambos grupos preferían un hábitat seco, similar al desértico, y se alimentaban principalmente de tipos de plantas resistentes y de bajo crecimiento que crecen en climas áridos.