Oviraptor

Oviraptor (lit. 'ladrón de huevos') es un género de dinosaurio oviraptórido que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior. Los primeros restos fueron recolectados de la Formación Djadokhta de Mongolia en 1923 durante una expedición paleontológica dirigida por Roy Chapman Andrews, y al año siguiente se identificaron el género y la especie tipo Oviraptor philoceratops. nombrado por Henry Fairfield Osborn. El nombre del género se refiere a la idea inicial de hábitos de robo de huevos, y el nombre específico tenía como objetivo reforzar esta opinión que indica una preferencia sobre los huevos de ceratopsiano. A pesar de que se han referido numerosos ejemplares al género, Oviraptor sólo se conoce a partir de un único esqueleto parcial considerado holotipo, así como de un nido de unos quince huevos y varios pequeños fragmentos de un juvenil..

Oviraptor era un oviraptórido emplumado bastante pequeño, con una longitud estimada de 1,6 m (5,2 pies) y un peso de entre 33 y 40 kg (73 y 88 libras). Tenía una mandíbula inferior ancha con un cráneo que probablemente tenía una cresta. Tanto la mandíbula superior como la inferior carecían de dientes y desarrollaron un pico córneo, que se utilizaba durante la alimentación junto con la morfología robusta de las mandíbulas inferiores. Los brazos estaban bien desarrollados y alargados y terminaban en tres dedos con garras curvas. Al igual que otros oviraptóridos, Oviraptor tenía extremidades traseras largas con cuatro dedos, con el primer dedo reducido. La cola probablemente no era muy alargada y terminaba en un pigóstilo que sostenía grandes plumas.

Las relaciones iniciales de Oviraptor no se entendían bien en ese momento y el descriptor original, Henry Osborn, las asignó a los Ornithomimidae no relacionados. Sin embargo, los reexámenes realizados por Rinchen Barsbold demostraron que Oviraptor era lo suficientemente distinto como para justificar una familia separada, los Oviraptoridae. Cuando se describió por primera vez, Oviraptor se interpretó como un dinosaurio ladrón de huevos y comedor de huevos, dada la estrecha asociación del holotipo con un nido de dinosaurio. Sin embargo, los hallazgos de numerosos oviraptorosaurios en poses de anidación han demostrado que este espécimen en realidad estaba incubando el nido y no robando ni alimentándose de los huevos. Además, se ha informado del descubrimiento de restos de un pequeño juvenil o polluelo en asociación con el espécimen holotipo, lo que respalda aún más el cuidado de los padres.

Historia del descubrimiento

Los primeros restos de Oviraptor fueron descubiertos en areniscas rojizas de la Formación Djadokhta del Cretácico Superior de Mongolia, en la localidad de Bayn Dzak (también conocida como Flaming Cliffs), durante la Tercera expedición a Asia Central en 1923. Esta expedición fue dirigida por el naturalista norteamericano Roy Chapman Andrews y terminó con el descubrimiento de tres restos fósiles de terópodos nuevos para la ciencia, incluidos los de Oviraptor. Estos fueron descritos formalmente por el paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn en 1924, quien a partir del nuevo material nombró los géneros Oviraptor, Saurornithoides y Velociraptor<. /i>. El género particular Oviraptor se erigió con la especie tipo O. philoceratops basado en el holotipo AMNH 6517, un individuo parcial al que le falta la parte posterior del esqueleto pero que incluye un cráneo muy aplastado, vértebras cervicales y dorsales parciales, elementos pectorales incluida la fúrcula del brazo izquierdo y manos parciales, el ilion izquierdo y algunas costillas. En consecuencia, este espécimen fue encontrado tendido sobre un nido de aproximadamente 15 huevos (un nido que ha sido catalogado como AMNH 6508) con el cráneo separado de los huevos por sólo 10 cm (100 mm) de sedimento. Dada la gran proximidad de ambos especímenes, Osborn interpretó Oviraptor como un dinosaurio con hábitos alimentarios de huevos, y explicó que el nombre genérico, Oviraptor, en latín significa " incautador de huevos" o "ladrón de huevos", debido a la asociación de los fósiles. El nombre específico, philoceratops, pretende ser una "afición por los huevos de ceratopsianos" lo cual también se da como resultado del pensamiento inicial del nido perteneciente a Protoceratops u otro ceratopsiano. Sin embargo, Osborn sugirió que el nombre Oviraptor podría reflejar una percepción incorrecta de este dinosaurio. Además, Osborn descubrió que Oviraptor era similar a los ornitomimidos de carrera rápida no relacionados (en ese momento, sin embargo, se consideraban relacionados) basándose en sus mandíbulas desdentadas, y asignó Oviraptor a la Ornitomimidas. Osborn había reportado previamente el taxón como "Fenestrosaurus philoceratops", pero luego fue desacreditado.

En 1976, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold notó algunas inconsistencias con respecto a la ubicación taxonómica de Oviraptor y concluyó que este taxón era bastante distinto de los ornitomimidos basándose en rasgos anatómicos. Teniendo en cuenta esta consideración, erigió los Oviraptoridae para contener a Oviraptor y parientes cercanos. Después de la descripción inicial de Osborn de Oviraptor, se aceptó que el nido de huevos asociado con el holotipo pertenecía a Protoceratops, y se consideraba en gran medida que los oviraptóridos habían sido huevos- comiendo terópodos. Sin embargo, en la década de 1990, el descubrimiento de numerosos especímenes de oviraptóridos nidificantes y pichones demostró que Osborn tenía razón en su cautela con respecto al nombre de Oviraptor. Estos hallazgos mostraron que los oviraptóridos incubaban y protegían sus nidos agachándose sobre ellos. Esta nueva línea de evidencia mostró que el nido asociado con el holotipo de Oviraptor le pertenecía y que el espécimen en realidad estaba incubando los huevos en el momento de la muerte, no depredándolos.

Especímenes referidos

Después de nombrar Oviraptoridae en 1976, Barsbold refirió seis especímenes adicionales a Oviraptor, incluidos dos especímenes particulares con los números MPC-D 100/20 y 100/21. En 1986, Barsbold se dio cuenta de que estos dos últimos no pertenecían al género y en cambio representaban un nuevo oviraptórido: Conchoraptor. Es poco probable que la mayoría de los demás especímenes pertenezcan al propio Oviraptor, y han sido asignados a otros oviraptóridos. Dong Zhiming y Philip J. Currie refirieron en 1996 un individuo parcial también con huevos de la Formación Bayan Mandahu de Mongolia, el espécimen IVPP V9608. Sin embargo, en 2010 Nicholas R. Longrich y los dos últimos paleontólogos expresaron sus incertidumbres con respecto a esta derivación, ya que existen varias diferencias anatómicas, como las proporciones de las falanges de la mano. Concluyeron que este espécimen era una especie diferente e indeterminada que no pertenece a este taxón. En 1981, Barsbold refirió el espécimen MPC-D 100/42 a Oviraptor, un individuo bastante completo y muy bien conservado de la Formación Djadokhta. Dado que los elementos conocidos de Oviraptor eran tan fragmentarios en comparación con otros miembros, MPC-D 100/42 se convirtió en la principal referencia/representación de este taxón siendo etiquetado de manera destacada como Oviraptor philoceratops en literatura cientifica.

Esta concepción fue refutada por James M. Clark y sus colegas en 2002, quienes observaron que este espécimen de cresta alta tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor. —que de hecho no conserva una cresta—y puede representar una segunda especie de la anterior o un género completamente nuevo. En 1986, Barsbold describió una segunda especie de Oviraptor, "O. mongoliensis", basado en el espécimen MPC-D 100/32a que proviene de la Formación Nemegt. Sin embargo, un nuevo examen realizado por Barsbold en 1997 encontró suficientes diferencias en este espécimen para nombrar el nuevo género Rinchenia, pero no lo describió con formalidad y este nuevo oviraptórido quedó como un nomen dubium. . Esto fue modificado por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska y su equipo en 2004 nombrando formalmente al taxón Rinchenia mongoliensis. El paleontólogo norteamericano Mark A. Norell y sus colegas informaron en 2018 de un nuevo ejemplar de Oviraptor: AMNH 33092, que está compuesto por una tibia y dos metatarsianos de un polluelo o juvenil muy pequeño. AMNH 33092 se encontró asociado con el holotipo y probablemente era parte del nido. Oviraptor ahora se conoce por el holotipo con huevos asociados y un juvenil/polluelo.

Descripción

Se ha estimado que el espécimen holotipo mide 1,6 m (5,2 pies) de largo y pesa entre 33 y 40 kg (73 a 88 libras). Aunque el holotipo carece en gran medida de la región posterior del esqueleto, es probable que Oviraptor tuviera dos extremidades traseras bien desarrolladas que terminaban en tres dedos funcionales, siendo el primero vestigial, así como una cola relativamente reducida.. Como se evidencia en los oviraptóridos relacionados, los brazos estaban cubiertos por plumas alargadas y la cola terminaba en un pigóstilo, que se sabe que sostiene un abanico de plumas.

Cráneo

El cráneo de Oviraptor era profundo y acortado con grandes fenestras (aberturas) en comparación con otros dinosaurios, y mide aproximadamente 17,9 cm (179 mm) de largo tal como se conserva. Sin embargo, la longitud real puede ser mayor, dado que el cráneo holotipo carece de varias regiones, como la premaxilar. El cráneo holotipo carece de cresta en casi su totalidad; sin embargo, las superficies superiores de los huesos parietales y frontales fusionados indican que probablemente tenía una cresta bien desarrollada, sostenida por los huesos nasal y premaxilar (principalmente este último) de la tribuna. Oviraptor tenía un maxilar y un dentario alargados, lo que puede resultar en un hocico más extendido en comparación con las mandíbulas muy robustas de otros oviraptóridos. El paladar es rígido, se extiende por debajo de la línea de la mandíbula y está formado por los premaxilares, los vómeres y los maxilares. Como en otros oviraptóridos, pudo haber tenido un par de proyecciones en forma de dientes en el paladar que estaban dirigidas hacia abajo. Como en otros oviraptóridos, las narinas (fosas nasales externas) habrían sido relativamente pequeñas y estarían ubicadas en lo alto del cráneo. El Oviraptor tenía mandíbulas desdentadas que terminaban en una ramfoteca (pico córneo) robusta, parecida a un loro. La curvatura de la punta del dentario estaba hacia abajo pero menos pronunciada que la de otros oviraptóridos, como Citipati. En su conjunto, la mandíbula inferior es un hueso corto y profundo que abarca 19,5 cm (195 mm).

Esqueleto poscraneal

Como en la mayoría de los oviraptords, las espinas neurales de las vértebras cervicales holotipo eran cortas y los arcos neurales tenían forma de X. Sin embargo, las espinas se vuelven más pronunciadas en las vértebras posteriores. Las cigapófisis de las primeras vértebras cervicales están configuradas paralelas entre sí, y las postzigapófisis parecen no divergir significativamente de la línea media, en su mayoría similares a Citipati. Las costillas cervicales están fusionadas con las vértebras en el holotipo. Las espinas neurales son rectangulares en la serie anterior de las vértebras dorsales cuando se ven en una vista lateral y más grandes que las espinas de las cervicales. En la vértebra dorsal más anterior se pueden encontrar varios pleuroceles (pequeños orificios espaciados por aire), similares a los de Khaan.

La fúrcula de Oviraptor es muy distinta de otros oviraptóridos por tener una quilla en la línea media en la superficie anterior del hipocleidio, una proyección dirigida hacia abajo en el centro de la fúrcula. Este hueso tiene forma de V, sección transversal redondeada, conserva un hipocleidio alargado en forma de punta y el ángulo interclavicular es de aproximadamente 90°. El escapulocoracoide está fusionado en el holotipo, sin embargo, el coracoides está gravemente dañado. La escápula está ligeramente arqueada y mide 23 cm (230 mm) de largo. Oviraptor tenía un brazo relativamente alargado compuesto por el húmero, el radio, el cúbito y la mano.

La fórmula falángica de Oviraptor era 2-3-4, como se ve en la mayoría de los otros terópodos y oviraptóridos. La mano de Oviraptor tenía tres dedos delgados y parecidos a los de un pájaro, cada uno de los cuales terminaba en unguales (hueso de la garra) aplanados y recurvados de lado a lado. A diferencia de algunos oviraptóridos, Oviraptor no sufrió una reducción del segundo y tercer dedo con respecto al primero. El considerado juvenil Oviraptor AMNH 33092 conserva el material de las extremidades posteriores, que comprende una tibia derecha con metatarsianos III y IV. Su tibia mide 5,87 cm (58,7 mm) de largo, lo que indica un individuo sustancialmente más pequeño que el holotipo. El nido AMNH 6508 conserva huevos de elongatoolítidos, cada uno de los cuales mide 14 cm (140 mm) de largo (algunos están incompletos). Sin embargo, existe la posibilidad de que el aplastamiento tafonómico los haya comprimido hasta 2 cm (20 mm).

Clasificación

Oviraptor fue originalmente aliado con los ornitomimidos por Osborn debido a su pico desdentado. Osborn también encontró similitudes con Chirostenotes, que todavía se considera un pariente cercano de Oviraptor. En 1976, Barsbold creó una nueva familia para contener a Oviraptor y sus parientes cercanos, convirtiendo a Oviraptor en el género tipo de Oviraptoridae. Durante la redescripción del cráneo holotipo en 2002 por Clark y sus colegas, observaron que Oviraptor tenía un maxilar y un dentario relativamente alargados. Estos rasgos son menos pronunciados en los oviraptóridos derivados y sugieren que Oviraptor pertenece a la base cercana de los Oviraptoridae.

El siguiente cladograma sigue un análisis realizado por Gregory F. Funston y sus colegas en 2020:

Paleobiología

Alimentación

Cuando Osborn lo describió por primera vez en 1924, originalmente se suponía que Oviraptor era un estilo de vida ovíparo (un organismo que tiene una dieta basada en huevos), basado en la asociación del holotipo con un Se cree que el nido pertenece a Protoceratops. En 1977, Barsbold propuso la hipótesis de la mandíbula aplastante. Sostuvo que la fuerza de las robustas mandíbulas inferiores y probablemente la ramphoteca (pico córneo) era lo suficientemente fuerte como para romper las conchas de moluscos como las almejas, que se encuentran en la misma formación geológica que Oviraptor. Estos huesos forman parte del hueso principal de la mandíbula superior o maxilar, que convergen en el medio para formar un par de dientes. La rampoteca y la mandíbula inferior, junto con la extensión de varios huesos del paladar, habrían constituido una herramienta perforadora. Barsbold también sugirió que los oviraptóridos podrían haber tenido un estilo de vida semiacuático basado en la dieta basada en moluscos, la ubicación alta de las cavidades nasales, una musculatura aumentada de la cola y el mayor tamaño del primer dedo manual. En un resumen de una conferencia de 1990, David K. Smith presentó una reevaluación osteológica de Oviraptor donde rechazaba las declaraciones de Barsbold. No encontró evidencia que indicara una extremidad anterior especializada en la locomoción acuática, y las mandíbulas, en lugar de preservar un mecanismo de aplastamiento, conservan superficies cortantes. Como el cráneo no tiene dientes, es de constitución liviana y carece de varias áreas de inserción muscular fuertes, Smith sugirió que las hojas pueden haber sido una parte importante en la dieta de Oviraptor. Sin embargo, en 1995, Norell y sus colegas informaron sobre los restos fragmentados de un lagarto en la cavidad corporal del espécimen holotipo, lo que sugiere que Oviraptor era parcialmente carnívoro.

En 2008, Stig Olav K. Jansen comparó el cráneo de varias especies de oviraptóridos con los de aves y tortugas para investigar qué propiedades pueden predecir una ramphoteca. Encontró que las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos eran muy similares a las de los loros, y las mandíbulas superiores más similares a las de las tortugas. Basándose en estas observaciones, Jansen sugirió que los oviraptóridos eran omnívoros, ya que la ramphoteca muy desarrollada junto con las prominentes extremidades anteriores se habrían adaptado para atrapar y desgarrar presas pequeñas. Además, las proyecciones puntiagudas del paladar habrían contribuido a retener a las presas. Jansen señaló que una dieta totalmente herbívora en los oviraptóridos parece poco probable, ya que carecían de tomia plana y ancha (bordes cortantes de las mandíbulas) para masticar y no podían mover las mandíbulas inferiores hacia los lados. Sin embargo, consideraba que las mandíbulas inferiores eran lo suficientemente fuertes como para contener al menos elementos triturados como huevos, nueces u otras semillas duras.

En 2010, Longrich y sus colegas también rechazaron la hipótesis de los durófagos (animales que practican el triturado de caparazones), dado que estos animales suelen desarrollar dientes con amplias superficies de trituración. La forma puntiaguda de los huesos dentarios en las mandíbulas inferiores sugiere que los oviraptóridos tenían una ramfoteca de bordes afilados que se usaba para cortar los alimentos. La región sinfisaria (unión ósea) en la parte frontal del dentario puede haber proporcionado cierta capacidad de aplastamiento, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. Otro argumento en contra de que comieran moluscos es el hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se han encontrado en sedimentos que se interpretan como ambientes mayoritariamente áridos o semiáridos, como Oviraptor en la Formación Djadokhta. El equipo también descubrió que los oviraptóridos y los dicinodontos comparten características craneales como mandíbulas cortas, profundas y desdentadas; sínfisis dentarias alargadas; aberturas mandibulares alargadas; y un paladar puntiagudo. Los animales modernos con mandíbulas que se parecen a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas; el último grupo también tiene proyecciones en forma de dientes en la región palatina. Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, lo más probable es que la mayor parte de su dieta estuviera formada por material vegetal. Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haberse especializado en procesar alimentos, como la vegetación xerófila (vegetación adaptada a ambientes con poca agua) que habría crecido en sus ambientes áridos, pero esto no es posible demostrar, ya que se sabe poco sobre ellos. la paleoflora del desierto de Gobi.

Sin embargo, en 2018, Funston y sus colegas apoyaron la hipótesis de la mandíbula aplastante. Señalaron que la robusta tribuna y las robustas mandíbulas inferiores de los oviraptóridos sugieren, de hecho, una mordida fuerte y mordaz, bastante similar a la de los loros. Funston y sus colegas consideraron que estos rasgos anatómicos de los oviraptóridos eran consistentes con una dieta frugívora que incorporaba nueces y semillas.

Reproducción

Citipati Espécimen anidado

Oviraptor anida AMNH 6508

Desde la descripción del espécimen embrionario de Citipati en 1994, los oviraptóridos se volvieron más comprendidos: en lugar de haber sido animales que comían huevos, en realidad incubaban y cuidaban los nidos. Este espécimen mostró que el holotipo de Oviraptor era probablemente un individuo sexualmente maduro que murió incubando el nido asociado con huevos. Este nuevo comportamiento en los oviraptóridos quedó más claro con el informe y la breve descripción de un espécimen adulto de Citipati anidando en 1995 por Norell y sus colegas. El espécimen fue encontrado encima de nidadas de huevos, con las extremidades traseras agachadas simétricamente a cada lado del nido y las extremidades anteriores cubriendo el perímetro del nido. Esta postura inquietante se encuentra hoy sólo en los dinosaurios aviares modernos y respalda un vínculo de comportamiento entre este último grupo y los dinosaurios no aviares. En 1996, Dong y Currie describieron un nuevo espécimen de oviraptórido anidante de la Formación Bayan Mandahu. Fue encontrado encima de un nido compuesto por aproximadamente 6 huevos tal como se conservan, y estos fueron puestos en una estructura en forma de montículo con un patrón circular. Como el espécimen fue encontrado sobre el nido con sus extremidades anteriores cubriendo los huevos y la pata trasera parcialmente conservada cerca del centro del nido, Dong y Currie sugirieron que fue atrapado y enterrado por una tormenta de arena durante la incubación. Descartaron la posibilidad de que los oviraptóridos fueran ladrones de huevos, ya que habrían consumido o abandonado instintivamente el nido mucho antes de que fuera enterrado por una tormenta de arena u otro fenómeno meteorológico.

En 1999, Clark y su equipo describieron en detalle el espécimen anidante de Citipati previamente reportado y discutieron brevemente el espécimen holotipo de Oviraptor y su asociación con el nido AMNH 6508. Señalaron Señala que la posición exacta en la que se encontró el holotipo sobre el nido no está clara ya que fueron separados durante la preparación, y el nido parece no estar del todo completo con unos 15 huevos conservados, de los cuales dos dañados. Además, la disposición semicircular del nido indica que los huevos fueron puestos en parejas y en al menos tres anillos, y este nido originalmente era circular, similar a un montículo.

Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen analizaron en 2004 el comportamiento melancólico de especies de dinosaurios extintas y existentes, incluidos los oviraptóridos, para evaluar el motivo del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola. Dado que el espécimen nidificante de oviraptórido más completo (en ese momento, el espécimen nidificante de Citipati) de 1995, se encontró en una postura muy parecida a la de un ave, con las extremidades anteriores en una postura casi doblada y la región pectoral, vientre y pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que lo más probable es que en vida estuvieran presentes plumas largas y pennáceas y una cubierta de plumas. Las "alas" y cola de oviraptóridos habría otorgado protección a los huevos y crías contra factores climáticos como la luz solar, el viento y las lluvias. Sin embargo, los brazos de este ejemplar no estaban extremadamente doblados como en algunas aves modernas, sino que están más extendidos, asemejándose al estilo de grandes aves no voladoras como el avestruz. La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento melancólico de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Basándose en la posición de las extremidades anteriores de los oviraptóridos anidando, Hopp y Orsen propusieron la melancolía como la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que existía una mayor necesidad de proporcionar una protección óptima a los huevos y a los juveniles.

En 2005, Tamaki Sato y su equipo informaron sobre un espécimen de oviraptórido inusual de la Formación Nanxiong. Este nuevo ejemplar fue encontrado conservando principalmente la región pélvica con dos huevos en su interior, lo que indica una hembra. El tamaño y la posición de los huevos sugieren que los oviraptóridos conservaron dos oviductos funcionales, pero redujeron el número de huevos ovulados a uno por oviducto. David J. Varricchio y sus colegas en 2008 descubrieron que el tamaño relativamente grande de las nidadas de huevos de los oviraptóridos y troodóntidos es más similar al de las aves modernas que practican el apareamiento polígamo y el cuidado parental masculino extensivo, como las aves ratites, lo que sugiere hábitos similares. Es muy probable que este sistema reproductivo represente la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (donde ambos padres participan) un desarrollo posterior. En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios eran secundariamente no voladores y que varios de los rasgos en sus colas pueden indicar una propensión a comportamientos de exhibición, como la exhibición de cortejo. La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos, una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se utiliza para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que pudo haber ayudado en los movimientos de cortejo.

En 2018, Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutícula en varias cáscaras de huevos de dinosaurios maniraptoranos, incluidas las de oviraptóridos. Estas capas particulares están compuestas de proteínas, polisacáridos y pigmentos, pero principalmente de lípidos e hidroxiapatita. En las aves modernas sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microorganismos. Como la mayoría de los especímenes de oviraptóridos se han encontrado en formaciones de sedimentación a base de caliche, Yang y sus colegas sugirieron que los huevos cubiertos de cutículas habrían sido una estrategia reproductiva adaptada para mejorar su éxito de eclosión en climas y ambientes tan áridos.

En 2019, Yang y sus colegas reevaluaron la hipótesis de la incubación por contacto termorreguladora utilizando nidos completos de oviraptóridos de la Formación Nanxiong y proporcionaron una reconstrucción detallada de la arquitectura de la nidada de oviraptóridos. Observaron que los especímenes adultos de oviraptóridos en asociación con el nido no necesariamente estaban incubando los huevos, ya que podrían representar a una hembra en el proceso de poner huevos, y la nidada de múltiples anillos impedía una transferencia suficiente de calor desde el padre a los anillos internos de los huevos. Un nido de oviraptórido promedio se construyó como un montículo suavemente inclinado con una arquitectura altamente organizada: los huevos probablemente estaban pigmentados y dispuestos en pares, con cada pareja dispuesta en tres o cuatro anillos elípticos. Como el padre probablemente operaba desde el centro del nido, esta región estaba desprovista de huevos. Yang y sus colegas concluyeron que el estilo de anidación de los oviraptóridos era tan único que carecen de análogos modernos, por lo que el uso de la reproducción de oviraptóridos puede no ser el mejor ejemplo para informar sobre la evolución de las estrategias reproductivas de las aves. Sin embargo, el equipo no pudo determinar si el juvenil Oviraptor AMNH 33092 había nacido del nido asociado con el holotipo.

Paleoambiente

Oviraptor se conoce en la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta en Mongolia, una formación que se remonta al Cretácico Superior, hace entre 71 y 75 millones de años. Se interpreta que el paleoambiente de la Formación Djadokhta tiene un clima semiárido, con dunas de arena y entornos aluviales similares al moderno desierto de Gobi. El paisaje estepario semiárido estaba drenado por arroyos intermitentes y, en ocasiones, se veía afectado por tormentas de polvo y arena, y la humedad era estacional. Aunque se considera en gran medida que esta formación conserva ambientes altamente áridos, se han informado varios cuerpos de agua de vida corta en la localidad de Ukhaa Tolgod, basándose en la sedimentación fluvial. Además, se cree que más adelante en la era Campaniana y en el Maastrichtiano, el clima cambiaría al ambiente fluvial más húmedo que se observa en la Formación Nemegt.

La Formación Djadokhta está separada en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. Los restos conocidos de Oviraptor han sido producidos por el miembro Bayn Dzak, que también ha dado los dinosaurios Bainoceratops, Pinacosaurus, Protoceratops, Saurornithoides, Velociraptor y Halszkaraptor. Otra fauna de dinosaurios de este miembro incluye la de la localidad de Ukhaa Tolgod, compuesta por Apsaravis, Byronosaurus, Citipati, Gobipteryx, Khaan, Khol, Shuuvuia, Tsaagan y Minotaurasaurus.

Tafonomía

La pose del holotipo de Oviraptor junto con la asociación de huevos, sugieren que quedó atrapado sobre el nido durante una tormenta de arena, y el entierro fue relativamente rápido dado que el cuerpo no tuvo oportunidad de convertirse completamente desarticulado o carroñeado por depredadores. El paleontólogo Kenneth Carpenter también coincidió en que las tormentas de arena pueden haber sido el evento más probable por el que los huevos encontrados en los depósitos quedaran enterrados. Entre los elementos, el cráneo se ha vuelto particularmente aplanado y distorsionado durante el proceso de fosilización.