Ostracodermo

Ostracodermos (lit. 'shell-skins') son los peces acorazados y sin mandíbulas de la Era Paleozoica. El término no aparece a menudo en las clasificaciones actuales porque es parafilético (excluyendo a los peces con mandíbulas) (también puede ser polifilético si los anáspidos están más cerca de los ciclóstomas) y, por lo tanto, no corresponde a un linaje evolutivo. Sin embargo, el término todavía se utiliza como una forma informal de agrupar libremente a los peces sin mandíbulas acorazados.

Una innovación de los ostracodermos fue el uso de branquias no para alimentarse, sino exclusivamente para respirar. Los cordados anteriores con precursores branquiales los usaban tanto para respirar como para alimentarse. Los ostracodermos tenían bolsas branquiales faríngeas separadas a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertas sin opérculo protector. A diferencia de los invertebrados que utilizan el movimiento ciliado para mover la comida, los ostracodermos utilizaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento hacia sus bocas.

El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces con armadura ósea de Escocia en la década de 1830. Tuvo dificultades para clasificarlos, ya que no se parecían a ningún ser vivo. Al principio los comparó con peces con armadura existentes, como el bagre y el esturión, pero luego se dio cuenta de que carecían de mandíbulas móviles. De ahí que los clasificó en 1844 como un nuevo grupo, denominado "ostracodermos" para significar 'con piel de concha' (del griego ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma).

Los ostracodermos tienen la cabeza cubierta con un escudo óseo. Se encuentran entre las primeras criaturas con cabeza ósea. Las capas microscópicas de ese escudo les parecen a los biólogos evolutivos "como si estuvieran compuestas de pequeñas estructuras parecidas a dientes". Neil Shubin escribe: “Corta el hueso del cráneo [ostracodermo]… colócalo bajo un microscopio y… encontrarás prácticamente la misma estructura que en nuestros dientes. Hay una capa de esmalte e incluso una capa de pulpa. Todo el escudo está formado por miles de pequeños dientes fusionados. Este cráneo óseo, uno de los más antiguos del registro fósil, está formado enteramente por dientes pequeños. Los dientes originalmente surgieron para morder a las criaturas (ver Conodontes); más tarde se utilizó una versión de los dientes de una nueva forma para protegerlos."

Los ostracodermos existían en dos grupos principales, los heterostracán más primitivos y los cefalaspids. Los cefalaspids eran más avanzados que los heterostracanos en que tenían estabilizadores laterales para más control de su natación.

Durante mucho tiempo se asumió que los pteraspidomorfos y los telodontos eran los únicos ostracodermos con fosas nasales pareadas, mientras que los otros grupos tienen una sola fosa nasal mediana. Desde entonces se ha revelado que incluso si los galeaspidanos tienen una sola abertura externa, tienen dos órganos nasales internos.

Después de la aparición de los peces con mandíbulas (placodermos, acantodios, tiburones, etc.) hace unos 420 millones de años, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico. Investigaciones más recientes indican que los peces con mandíbulas tuvieron mucho menos que ver con la extinción de los ostracodermos de lo que se suponía anteriormente, ya que coexistieron sin una disminución notable durante unos 30 millones de años.

La subclase Ostracodermi se ha colocado en la división Agnatha junto con la subclase existente Cyclostomata, que incluye lampreas y mixinos.

Grupos principales

Principales grupos de ostracodermos
Grupo	Clase	Imagen	Descripción
Cephalaspido-morphi	Cephalaspidomorphi o cephalaspids ('head-shields'), como la mayoría de los peces contemporáneos, estaban muy bien blindados. Especialmente el escudo de la cabeza estaba bien desarrollado, protegiendo la cabeza, las ginebras y la sección anterior de las tintas. El cuerpo estaba en la mayoría de las formas bien blindado también. El escudo de la cabeza tenía una serie de surcos sobre toda la superficie formando un extenso órgano lateral de línea. Los ojos eran bastante pequeños y colocados sobre la cabeza. No había una mandíbula adecuada. La abertura de la boca estaba rodeada de pequeñas placas que hacían flexibles los labios, pero sin ninguna posibilidad de morder. La mayoría de los biólogos consideran este taxón como extinto, pero el nombre se utiliza a veces en la clasificación de las lampreas porque se pensaba que las lampreas estaban relacionadas con cefalaspids. Si se incluyen lampreys, extenderían el rango conocido del grupo desde los períodos de Silurian y Devonian hasta el día de hoy.
	†Galeaspida (extinto)		Galeaspida ('helmet-shields') tiene un enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes poco profundos, frescos y marinos durante los tiempos de Silurian y Devonian (430 a 370 millones de años atrás) en lo que ahora es el sur de China, Tibet y Vietnam. Superficialmente, su morfología parece más similar a la de Heterostraci que Osteostraci, y una especie, Tujiaaspis vividusTenía aletas emparejadas. Galeaspida se considera más estrechamente relacionada con Osteostraci, basado en la similitud más cercana de la morfología de la carcasa cerebral.
	†Pituriaspida (extinto)		Pituriaspida ('pituri-shields') es un pequeño grupo de peces jawless extintos con tremendos rustrums parecidos a la nariz, que vivían en los ambientes marítimos, deltánicos de Middle Devonian Australia (aproximadamente 390 Ma). Son conocidos sólo por dos especies, Pituriaspis dielei y Neeyambaspis enigmatica encontrado en una sola arenisca de la Cuenca Georgina, en el Oeste de Queensland, Australia.
	†Osteostraci (extinto)		Osteostraci ('bony-shells') vivió en lo que ahora es América del Norte, Europa y Rusia del Medio Silurian al Tardío Devonian. En términos anatómicos, los osteostracanos, especialmente las especies devonianas, estaban entre los agnatanos más avanzados. Esto se debe al desarrollo de aletas emparejadas, y a su complicada anatomía craneal. Los osteostracáns eran más parecidos a las lampreas que a los vertebrados jawed en poseer dos pares de canales semicirculares en el oído interno, en lugar de los tres pares encontrados en los oídos interiores de los vertebrados jawed. Se cree que son el grupo hermana de pituriaspids. Juntos, estos dos taxones de vertebrados sin mandíbula son el grupo hermana de los gnathostomes. Varias sinapomorfas sostienen esta hipótesis, como la presencia de: osículos escleróticos, aletas pectorales emparejados, un esqueleto dermico con tres capas (una capa basal de isopedina, una capa media de hueso esponjoso, y una capa superficial de dentina), y hueso pericondral.
Otros grupos	Otros grupos
	†Pteraspido-morphi (extinto)		†Pteraspidomorfis ('formas de escalofrío') tienen un amplio escudo de la cabeza. Muchos tenían colas hipocercas para generar elevación para aumentar la facilidad de movimiento a través del agua para sus cuerpos blindados, que estaban cubiertos de hueso dermico. También habían chupado partes de la boca y algunas especies podrían haber vivido en agua dulce. El taxón contiene los subgrupos Heterostraci, Astraspida, Arandaspida.
	†Thelodonti (extinto)		Thelodonti ('feeble-teeth') es un grupo de peces pequeños y extintos sin mandíbula con escalas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Hay mucho debate sobre si el grupo de peces palaeozoicos conocido como Thelodonti (antes coelolepids) representa un agrupamiento monofiletico, o grupos de tallo dispares a las principales líneas de peces sin mandíbulas y jadeados. Los telodóndos están unidos en posesión de 'escalas de cuellodón'. Este carácter definitorio no es necesariamente un resultado de la ascendencia compartida, ya que puede haber sido evolucionado independientemente por diferentes grupos. Por lo tanto, se piensa que los telodónticos representan generalmente un grupo polifilético, aunque no hay un acuerdo firme sobre este punto; si son monofiléticos, no hay evidencia firme sobre lo que era su estado ancestral. Los telodóndos eran morfológicamente muy similares, y probablemente estrechamente relacionados, a los peces de las clases Heterostraci y Anaspida, que difieren principalmente en su cobertura de escalas distintivas, pequeñas y espinosas. Estas escalas fueron fácilmente dispersadas después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. Los peces vivieron tanto en agua dulce como en ambientes marinos, apareciendo por primera vez durante el ordoviciano, y pereciendo durante el evento de extinción Frasnian-Famennian del devoniano tardío. Eran predominantemente depositantes de moradores de fondo, aunque hay evidencia que sugiere que algunas especies se llevaron a la columna de agua para ser organismos libres.
	†Anaspida (extinto)		Anaspida ('no-shields') es un grupo extinto de vertebrados sin mandíbula primitivos que vivió durante los períodos de Silurian y Devonian. Anaspids eran pequeños agnatanos marinos que carecían de escudo pesado y aletas emparejadas, pero tienen una cola muy hipocercal llamativa. Ellos aparecieron primero en el Silurian temprano, y florecieron hasta la extinción devoniana tardía, donde la mayoría de las especies, salvo para los lampreys, se extinguieron debido al levantamiento ambiental durante ese tiempo.