Ostariofísico

Ostariophysi es el segundo superorden de peces más grande. Los miembros de este superorden se denominan ostariofisios. Este grupo diverso contiene 10.758 especies, aproximadamente el 28% de las especies de peces conocidas en el mundo y el 68% de las especies de agua dulce, y están presentes en todos los continentes excepto en la Antártida. Tienen una serie de características comunes, como una sustancia de alarma y un aparato weberiano. Los miembros de este grupo incluyen peces importantes para las personas como alimento, deporte, industria de acuarios e investigación.

Taxonomía

El superorden se divide en dos series, Anotophysi y Otophysi. Sin embargo, en la literatura más antigua, Ostariophysi se restringía únicamente a los peces que actualmente se clasifican en Otophysi. Otophysi fue acuñado en 1970 por Rosen y Greenwood para separar a los Ostariophysianos tradicionales de los Gonorynchiformes añadidos.

El superorden se clasifica a continuación:

• Serie Anotophysi
  • Gonorynchiformes, alrededor de 37 especies
• Serie Otophysi (Euostariophysi)
  • Cipriniformes (conocidos y aliados), alrededor de 4.501 especies (contiene Cyprinidae, mayor familia de peces de agua dulce)
  • Characiformes (characinas y aliados), alrededor de 2.168 especies
  • Siluriformes (peces de gato), sobre 3,813 especies
  • Gymnotiformes (anguilas eléctricas, pez cuchillo americano), unas 239 especies (a veces agrupadas bajo Siluriformes)

La monofilia de Ostariophysi ha sido cuestionada con evidencia molecular. Gonorynchiformes está más estrechamente relacionado con Clupeiformes que con Otophysi. Es posible que los Gonorynchiformes y Clupeiformes formen un grupo monofilético. Existe evidencia de una relación de grupo hermano entre Ostariophysi y Clupeomorpha (el taxón Ostarioclupeomorpha, también conocido como Otocephala, fue acuñado para describir este grupo posiblemente monofilético).

Evolución

Se conocen fósiles de ostariofisianos, tanto anotofisanos como otofisios, del Cretácico temprano. Los fósiles de Ostariophysian se conocen en todos los continentes excepto en Australia.

Los ostariofisios se distribuyen actualmente en todo el mundo en todos los continentes excepto en la Antártida. El ancestro común de este grupo entró en agua dulce hace unos hace 251 millones de años coincidiendo con la disminución global de los niveles de oxígeno en las aguas marinas. Los Otophysi se originaron en aguas dulces durante el Jurásico (c. 200-145 Ma) antes de la desintegración del supercontinente Pangea. La división de Otophysi en los cuatro clados existentes sigue de cerca la desintegración de Pangea. La separación de Laurasia en el norte de Gondwana en el sur aisló los linajes que dieron origen a los modernos Cyprinoformes y Characiphysi. Los Characiphysis entonces se dividieron en Characiformes diurnos (activos durante el día) y Siluriphysis nocturnos (activos durante la noche), incluidos Siluriformes y Gymnotiformes. Los Characiformes modernos están presentes tanto en América del Sur como en África, y relativamente recientemente han extendido su área de distribución a América del Norte. Los Siluriphysi se caracterizan por muchos rasgos derivados, incluida en particular la electrorrecepción. Los Siluriphysis se originaron antes de la desintegración de Gondwana en América del Sur y África en el Aptiano (c. 110 Ma), pero la presencia de varios taxones Siluriphysan basales en la América del Sur moderna (Gymnotiformes, Diplomystidae, Loricaridea) sugiere que los Siluriphysis pueden haberse originado en el porción occidental de Gondwana. Alternativamente, estos taxones basales se extinguieron posteriormente en África. La distribución moderna de Siluriformes es cosmopolita debido a la dispersión posterior.

Diversidad

Ostariophysi es el segundo superorden más grande de teleósteos. Incluye cinco linajes principales y es un grupo muy diverso. En 2006 (Nelson), los cinco órdenes contienen 1.075 géneros en 64 familias y alrededor de 7.931 especies, lo que representa aproximadamente el 28% de todas las especies de peces conocidas. Las cuatro familias más grandes de este grupo (Cyprinidae, Characidae, Loricariidae y Balitoridae) incluyen 4.656 especies, más de la mitad (59%) de las especies de ostariofisios. La propia familia Cyprinidae de carpas y pececillos es la familia más grande de peces de agua dulce y la familia más grande de vertebrados después de los verdaderos gobios de Gobiidae. Los ostariofisios representan aproximadamente el 68% de todas las especies de agua dulce; de hecho, sólo hay unas 123 especies marinas (Chanidae, Gonorynchidae, la mayoría de los Ariidae, aproximadamente la mitad de los Plotosidae). Están presentes en todos los continentes y en las principales masas terrestres, excepto la Antártida, Groenlandia y Nueva Zelanda.

Este grupo incluye una amplia variedad de peces diferentes en una gran cantidad de nichos. Contiene uno de los peces de agua dulce más grandes jamás capturados, el bagre gigante del Mekong, que puede pesar hasta unos 300 kilogramos (660 libras). También contiene una serie de especies consideradas algunos de los vertebrados más pequeños que existen; Danionella translucida con 12 milímetros (0,47 pulgadas) de largo y Paedocypris progenetica con 10,3 milímetros (0,41 pulgadas). Algunos de estos peces son capaces de respirar oxígeno atmosférico cuando se encuentran en aguas hipóxicas (Clariidae), lo que puede permitirles vivir completamente fuera de la columna de agua (Phreatobius cisternarum y Tarumania walkerae ). Las familias Malapteruridae y Gymnotidae tienen la capacidad de producir fuertes cargas eléctricas; Se les considera entre los peces eléctricos prototípicos.

Características físicas

La mayoría de las especies poseen vejiga natatoria (excepto Gonorynchus). La vejiga natatoria suele estar dividida en dos cámaras. Una cámara anterior más pequeña está parcial o completamente cubierta por una túnica peritoneal plateada. Una cámara posterior más grande puede estar reducida o ausente en algunos grupos. Proyecciones diminutas, unicelulares y córneas conocidas como "unculi" Están comúnmente presentes en varias partes del cuerpo y solo se conocen entre los ostartófisios.

Muchos ostariofísicos tienen la característica de una sustancia de alarma que forma parte de una reacción de miedo. Se trata de una feromona producida en las células del club epidérmico y es similar o idéntica en todos los ostariofisios. Cuando el pez resulta herido, se libera esta feromona; otros peces de la misma especie o de especies similares pueden oler esta feromona, provocando una reacción de miedo. Sin embargo, algunos peces poseen la sustancia de alarma sin la reacción de miedo o carecen tanto de la sustancia de alarma como de la reacción de miedo a la sustancia de alarma.

Aparato weberiano

En los otofisios, una de las principales características es el aparato weberiano. Aparte de esta estructura, no existe ningún otro rasgo que pueda explicar el éxito de los otofisios. Está formado por un conjunto de huesos conocidos como huesecillos weberianos, una cadena de pequeños huesos que conectan el sistema auditivo con la vejiga gaseosa de los peces. Los huesecillos conectan la pared de la vejiga gaseosa con el seno linfático en forma de Y que linda con el canal transversal lleno de linfa que une los sáculos de los oídos derecho e izquierdo. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno.

En los anatofisios, las tres primeras vértebras están especializadas y asociadas con una o más costillas cefálicas (un aparato weberiano primitivo). En los otofisios se encuentra una modificación distinta de las cuatro o cinco primeras vértebras anteriores, así como de los huesecillos weberianos.

El aparato Weberiano totalmente funcional consiste en la vejiga de baño, los osículos de Weberian, una parte de la columna vertebral anterior, y algunos músculos y ligamentos. Es nombrado por el anatomista y fisiólogo alemán Ernst Heinrich Weber quien describió por primera vez los osículos de Weberian.