Oso de las cavernas
El oso de las cavernas (Ursus spelaeus) es una especie prehistórica de oso que vivió en Europa y Asia durante el Pleistoceno y se extinguió alrededor de Hace 24.000 años durante el Último Máximo Glacial.
Tanto la palabra cueva como el nombre científico spelaeus se utilizan porque los fósiles de esta especie se encontraron principalmente en cuevas. Esto refleja la opinión de los expertos de que los osos de las cavernas pueden haber pasado más tiempo en las cuevas que el oso pardo, que usa las cuevas solo para hibernar. Se cree que fue en gran parte herbívoro.
Taxonomía
Los esqueletos de osos de las cavernas fueron descritos por primera vez en 1774 por Johann Friedrich Esper, en su libro Zoolitas recién descubiertas de animales desconocidos de cuatro patas. Mientras que los científicos de la época consideraban que los esqueletos podrían pertenecer a simios, cánidos, felinos o incluso dragones o unicornios, Esper postuló que en realidad pertenecían a osos polares. Veinte años después, Johann Christian Rosenmüller, anatomista de la Universidad de Leipzig, le dio a la especie su nombre binomial. Los huesos eran tan numerosos que la mayoría de los investigadores tenían poca consideración por ellos. Durante la Primera Guerra Mundial, con la escasez de estiércol de fosfato, la tierra de las cuevas donde se encontraron los huesos del oso de las cavernas se utilizó como fuente de fosfatos. Cuando las "cuevas del dragón" en la región de Estiria de Austria fueron explotados para este propósito, solo se conservaron los cráneos y los huesos de las piernas.
Muchas cuevas de Europa Central tienen esqueletos de osos de las cavernas en su interior, como Heinrichshöhle en Hemer y Dechenhöhle en Iserlohn, Alemania. Un esqueleto completo, cinco cráneos completos y otros 18 huesos fueron encontrados dentro de la cueva del oso Kletno, en 1966 en Polonia. En Rumania, en una cueva llamada Bears' Cave, 140 esqueletos de osos de las cavernas fueron descubiertos en 1983.
Huesos de oso de las cavernas se encuentran en varias cuevas en el país de Georgia. En 2021, los estudiantes de la Universidad Estatal Akaki Tsereteli y un profesor descubrieron dos cráneos completos de osos de las cavernas, con molares, caninos, húmero, tres vértebras y otros huesos, en una cueva previamente inexplorada.
Evolución
Se cree que tanto el oso de las cavernas como el oso pardo descienden del oso etrusco del Plio-Pleistoceno (Ursus etruscus) que vivió hace entre 5,3 millones de años y 100 000 años. El último ancestro común de los osos de las cavernas y los osos pardos vivió entre 1,2 y 1,4 millones de años. El precursor inmediato del oso de las cavernas fue probablemente Ursus deningeri (oso de Deninger), una especie restringida al Pleistoceno de Europa hace aproximadamente 1,8 millones a 100 000 años. La transición entre el oso de Deninger y el oso de las cavernas se da como el último interglacial, aunque el límite entre estas formas es arbitrario y se han propuesto taxones intermedios o de transición, p. Ursus spelaeus deningeroides, mientras que otras autoridades consideran que ambos taxones son variantes cronológicas de la misma especie.
Los osos de las cavernas que se encuentran en cualquier lugar varían en edad, lo que facilita las investigaciones sobre las tendencias evolutivas. Los tres premolares anteriores se redujeron gradualmente y luego desaparecieron, posiblemente en respuesta a una dieta principalmente vegetariana. En una cuarta parte de los cráneos encontrados en los Conturines, el tercer premolar todavía está presente, mientras que los especímenes más derivados en otros lugares carecen de él. El último premolar restante se conjugó con los molares verdaderos, agrandando la corona y otorgándole más cúspides y bordes cortantes. Este fenómeno, llamado molarización, mejoró las capacidades de masticación de los molares, facilitando el procesamiento de la vegetación resistente. Esto permitió que el oso de las cavernas ganara más energía para la hibernación, mientras comía menos que sus antepasados.
En 2005, los científicos recuperaron y secuenciaron el ADN nuclear de un oso de las cavernas que vivió hace entre 42 000 y 44 000 años. El procedimiento utilizó ADN genómico extraído de uno de los dientes del animal. Al secuenciar el ADN directamente (en lugar de replicarlo primero con la reacción en cadena de la polimerasa), los científicos recuperaron 21 genes de osos de las cavernas de restos que no produjeron cantidades significativas de ADN con las técnicas tradicionales. Este estudio confirmó y se basó en los resultados de un estudio anterior que utilizó ADN mitocondrial extraído de restos de osos de las cavernas que tienen entre 20 000 y 130 000 años de antigüedad. Ambos muestran que el oso de las cavernas estaba más estrechamente relacionado con el oso pardo y el oso polar que con el oso negro americano, pero se había separado del linaje del oso pardo antes de que se diversificaran los distintos linajes del oso pardo oriental y occidental, y antes de la división de osos pardos y osos polares. La estimación de la fecha de divergencia de los osos de las cavernas y los osos pardos es de aproximadamente 1,2 a 1,4 millones de años. Sin embargo, un estudio reciente mostró que ambas especies tenían cierta hibridación entre ellas.
Descripción
El oso de las cavernas tenía un cráneo abovedado muy ancho con una frente pronunciada; su cuerpo robusto tenía muslos largos, espinillas macizas y pies que giraban hacia adentro, lo que lo hacía similar en estructura esquelética al oso pardo. Los osos de las cavernas eran comparables en tamaño o más grandes que los osos más grandes de hoy en día, y medían hasta 2 m (6,6 pies) de largo. El peso promedio de los machos era de 350 a 600 kg (770 a 1320 lb), aunque algunos especímenes pesaban hasta 1000 kg (2200 lb), mientras que las hembras pesaban de 225 a 250 kg (495 a 550 lb). De los esqueletos de osos de las cavernas en los museos, el 90% se clasifican como machos debido a la idea errónea de que los esqueletos femeninos eran simplemente "enanos". Los osos de las cavernas se hicieron más grandes durante las glaciaciones y más pequeños durante los interglaciares, probablemente para ajustar la tasa de pérdida de calor.
Los osos de las cavernas de la última Edad de Hielo carecían de los dos o tres premolares habituales presentes en otros osos; para compensar, el último molar está muy alargado, con cúspides suplementarias. El húmero del oso de las cavernas era similar en tamaño al del oso polar, al igual que los fémures de las hembras. Sin embargo, los fémures de los osos cavernarios machos tenían más similitudes en tamaño con los de los osos Kodiak.
Comportamiento
Hábitos dietéticos
Los dientes de los osos de las cavernas eran muy grandes y mostraban un mayor desgaste que la mayoría de las especies de osos modernos, lo que sugiere una dieta de materiales duros. Sin embargo, los tubérculos y otros alimentos arenosos, que causan un desgaste dental distintivo en los osos pardos modernos, no parecen haber constituido una parte importante de los osos de las cavernas. dietas basadas en análisis de microdesgaste dental.
Durante mucho tiempo se ha sugerido que las características morfológicas del aparato masticador del oso de las cavernas, incluida la pérdida de premolares, indican que sus dietas mostraban un mayor grado de herbivoría que el oso pardo euroasiático. De hecho, se ha inferido una dieta exclusivamente vegetariana sobre la base de la morfología dental. Los resultados obtenidos sobre los isótopos estables de los huesos del oso de las cavernas también apuntan a una dieta principalmente vegetariana con bajos niveles de nitrógeno-15 y carbono-13, que los carnívoros acumulan a un ritmo más rápido que los herbívoros.
Sin embargo, algunas pruebas apuntan hacia la inclusión ocasional de proteína animal en las dietas de los osos de las cavernas. Por ejemplo, las marcas de dientes en los restos de osos de las cavernas en áreas donde los osos de las cavernas son los únicos carnívoros potenciales registrados sugieren una alimentación caníbal ocasional, posiblemente en individuos que murieron durante la hibernación, y el análisis de microdesgaste dental indica que el oso de las cavernas puede haberse alimentado de una mayor cantidad de hueso que su contemporáneo, el oso pardo euroasiático más pequeño. Además, los restos de osos de las cavernas de Peștera cu Oase en el extremo suroeste de la parte rumana de los Cárpatos tenían niveles elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, indicativos de dietas omnívoras, aunque los valores están dentro del rango de los encontrados estrictamente. mamut herbívoro.
Aunque la opinión prevaleciente actual concluye que los osos de las cavernas eran en gran parte herbívoros, y más que cualquier especie moderna del género Ursus, la creciente evidencia apunta a dietas omnívoras, basadas tanto en la variabilidad regional de la composición isotópica de restos óseos indicativos de la plasticidad de la dieta, y en una reevaluación reciente de la morfología craneodental que coloca al oso de las cavernas de lleno entre las especies de osos omnívoros modernos con respecto a la forma de su cráneo y sus dientes.
Mortalidad
La muerte durante la hibernación era un final común para los osos de las cavernas, principalmente en especímenes que fallaban ecológicamente durante la temporada de verano debido a la inexperiencia, la enfermedad o la vejez. Algunos huesos de oso de las cavernas muestran signos de numerosas dolencias, que incluyen fusión espinal, tumores óseos, caries, reabsorción de dientes, necrosis (particularmente en especímenes más jóvenes), osteomielitis, periostitis, raquitismo y cálculos renales. Se han encontrado esqueletos machos de osos de las cavernas con bacula rota, probablemente debido a peleas durante la temporada de reproducción. Se desconoce la longevidad de los osos de las cavernas, aunque se ha estimado que rara vez superan los veinte años. Los paleontólogos dudan que los osos de las cavernas adultos tuvieran depredadores naturales, a excepción de los lobos cazadores en manada y las hienas de las cavernas, que probablemente habrían atacado a individuos enfermos o débiles. Se cree que las hienas de las cavernas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos de las cavernas. Los cadáveres tan grandes eran un recurso alimentario óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida escaseaba. La presencia de esqueletos de leones de las cavernas adultos totalmente articulados, en lo profundo de las guaridas de los osos de las cavernas, indica que los leones pueden haber entrado ocasionalmente en las guaridas para cazar osos de las cavernas en hibernación, y algunos murieron en el intento.
Área de distribución y hábitat
La zona de distribución del oso de las cavernas se extendía por toda Europa; de España e Irlanda en el oeste, Italia, partes de Alemania, Polonia, los Balcanes, Rumania, Georgia y partes de Rusia, incluido el Cáucaso; y el norte de Irán. No se han encontrado rastros de osos de las cavernas en Escocia, Escandinavia o los países bálticos, que en ese momento estaban cubiertos por extensos glaciares. La mayor cantidad de restos de osos de las cavernas se han encontrado en Austria, Suiza, el norte de Italia, el norte de España, el sur de Francia y Rumania, lo que corresponde aproximadamente a los Pirineos, los Alpes y los Cárpatos. La gran cantidad de huesos encontrados en el sur, centro y este de Europa ha llevado a algunos científicos a pensar que Europa pudo haber tenido alguna vez manadas de osos de las cavernas. Otros, sin embargo, señalan que, aunque algunas cuevas tienen miles de huesos, se acumularon durante un período de 100.000 años o más, por lo que solo se requieren dos muertes en una cueva por año para dar cuenta de la gran cantidad.
El oso de las cavernas habitaba zonas montañosas bajas, especialmente en regiones ricas en cuevas de piedra caliza. Parecen haber evitado las llanuras abiertas, prefiriendo terrenos boscosos o bordeados de bosques.
Relación con los humanos
Entre los años 1917 y 1923, Emil Bächler excavó la cueva Drachenloch en Suiza. La excavación descubrió más de 30.000 esqueletos de osos de las cavernas. También descubrió un cofre o cista de piedra, que consiste en un muro bajo construido con losas de piedra caliza cerca de la pared de una cueva con varios cráneos de osos en su interior. También se encontró un cráneo de oso de las cavernas con un hueso de fémur de otro oso atorado en su interior. Los eruditos especularon que era una prueba de ritos religiosos humanos prehistóricos que involucraban al oso de las cavernas, o que los osos de las cavernas de Drachenloch fueron cazados como parte de un ritual de caza, o que los cráneos se guardaron como trofeos. En Archaeology, Religion, Ritual (2004), el arqueólogo Timothy Insoll cuestiona fuertemente si los hallazgos de Drachenloch en la cista de piedra fueron el resultado de la interacción humana. Insoll afirma que la evidencia de las prácticas religiosas que involucran a los osos de las cavernas en este período de tiempo está "lejos de ser convincente". Insoll también afirma que las comparaciones con las prácticas religiosas que involucran osos que se conocen desde tiempos históricos no son válidas.
Se encontró un fenómeno similar en Regourdou, al sur de Francia. Un pozo rectangular contenía los restos de al menos veinte osos, cubiertos por una enorme losa de piedra. Los restos de un neandertal yacían cerca en otro pozo de piedra, con varios objetos, incluido un húmero de oso, un raspador, un núcleo y algunas lascas, que se interpretaron como ofrendas funerarias.
Se cree que un descubrimiento inusual en una cámara profunda de la cueva de Basura en Savona, Italia, está relacionado con el culto al oso de las cavernas, porque hay una estalagmita vagamente zoomorfa rodeada de gránulos de arcilla. Se cree que los neandertales lo utilizaron para una ceremonia; los huesos de oso esparcidos por el suelo sugieren además que es probable que haya tenido algún tipo de propósito ritual.
Extinción
La reevaluación de los fósiles en 2019 indica que el oso de las cavernas probablemente se extinguió hace 24 000 años. Se sugiere que un conjunto complejo de factores, en lugar de un solo factor, condujo a la extinción.
En comparación con otras especies de megafauna que también se extinguieron durante el Último Máximo Glacial, se creía que el oso de las cavernas tenía una dieta más especializada de plantas de alta calidad y un rango geográfico relativamente restringido. Esto se sugirió como una explicación de por qué se extinguió mucho antes que el resto. Algunos expertos han cuestionado esta afirmación, ya que el oso de las cavernas había sobrevivido a múltiples cambios climáticos antes de la extinción. Además, la investigación del ADN mitocondrial indicó que el declive genético del oso de las cavernas comenzó mucho antes de que se extinguiera, lo que demuestra que la pérdida de hábitat debido al cambio climático no fue responsable. Finalmente, se encontraron niveles altos de δ15N en huesos de osos de las cavernas de Rumania, lo que indica posibilidades dietéticas más amplias de lo que se creía anteriormente.
La caza excesiva por parte de los humanos se ha descartado en gran medida porque las poblaciones humanas en ese momento eran demasiado pequeñas para representar una amenaza grave para la supervivencia del oso de las cavernas, aunque las dos especies pueden haber competido por el espacio vital en las cuevas. A diferencia de los osos pardos, los osos de las cavernas rara vez se representan en las pinturas rupestres, lo que lleva a algunos expertos a creer que los cazadores humanos pueden haber evitado al oso de las cavernas o que sus preferencias de hábitat pueden no haberse superpuesto. El paleontólogo Björn Kurtén planteó la hipótesis de que las poblaciones de osos de las cavernas estaban fragmentadas y bajo estrés incluso antes de la llegada de los glaciares. Las poblaciones que vivían al sur de los Alpes posiblemente sobrevivieron mucho más tiempo.
Alguna evidencia indica que el oso de las cavernas solo usaba cuevas para hibernar y no estaba inclinado a usar otros lugares, como matorrales, para este propósito, en contraste con el oso pardo más versátil. Este comportamiento de hibernación especializado habría causado una alta tasa de mortalidad invernal para los osos de las cavernas que no pudieron encontrar cuevas disponibles. Por lo tanto, a medida que las poblaciones humanas aumentaron lentamente, el oso de las cavernas se enfrentó a una cantidad cada vez menor de cuevas adecuadas y se desvaneció lentamente hasta la extinción, ya que tanto los neandertales como los humanos anatómicamente modernos buscaron cuevas como viviendas, privando al oso de las cavernas de un hábitat vital. Esta hipótesis se está investigando desde 2010. Según el estudio de investigación, publicado en la revista Molecular Biology and Evolution, la datación por radiocarbono de los restos fósiles muestra que el oso de las cavernas dejó de ser abundante en Europa Central alrededor de Hace 35.000 años.
En 2019, se encontraron en Suiza, Polonia, Francia, España, Alemania e Italia los resultados de un estudio a gran escala de 81 especímenes óseos (que dieron como resultado 59 nuevas secuencias) y 64 genomas mitocondriales completos publicados anteriormente de restos de ADN mitocondrial de osos de las cavernas. y Serbia, indicó que la población de osos de las cavernas disminuyó drásticamente a partir de hace unos 40.000 años con el inicio del Auriñaciense, coincidiendo con la llegada de los humanos anatómicamente modernos. Se concluyó que la caza humana y/o la competencia jugaron un papel importante en su declive y desaparición final, y que no era probable que el cambio climático haya sido el factor dominante. En un estudio del ADNmt del oso de las cavernas español, se descubrió que cada cueva utilizada por los osos de las cavernas contenía casi exclusivamente un linaje único de haplotipos estrechamente relacionados, lo que indica un comportamiento de búsqueda para el nacimiento y la hibernación. La conclusión de este estudio es que los osos de las cavernas no podrían colonizar fácilmente nuevos sitios cuando compiten con los humanos por estos recursos.
En 2020, se encontró un oso de las cavernas de la edad de hielo bien conservado en la isla Bolshoy Lyakhovsky. Aproximadamente al mismo tiempo, en el cercano continente siberiano de Yakutia, un pequeño y bien conservado cachorro de oso de las cavernas emergió de otro parche de permafrost derretido.
En la cultura popular
La novela de 1989 El clan del oso cavernario de Jean M. Auel, junto con sus secuelas y su adaptación cinematográfica, presentó una visión ficticia de la relación entre los osos, el pueblo de Cromañón y neandertales.
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