Oruga
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Las orugas (KAT-ər-pil-ər) son el estado larvario de los miembros del orden Lepidoptera (el orden de los insectos que comprende mariposas y polillas).
Al igual que con la mayoría de los nombres comunes, la aplicación de la palabra es arbitraria, ya que las larvas de las moscas de sierra (suborden Symphyta) también se denominan comúnmente orugas. Tanto las larvas de lepidópteros como las de sínfitos tienen formas corporales eruciformes.
Las orugas de la mayoría de las especies comen material vegetal (a menudo hojas), pero no todas; algunos (alrededor del 1%) comen insectos y algunos incluso son caníbales. Algunos se alimentan de otros productos animales. Por ejemplo, las polillas de la ropa se alimentan de lana y las polillas de los cuernos se alimentan de las pezuñas y los cuernos de los ungulados muertos.
Las orugas suelen ser comedores voraces y muchas de ellas se encuentran entre las plagas agrícolas más graves. De hecho, muchas especies de polillas son más conocidas en sus etapas de oruga debido al daño que causan a las frutas y otros productos agrícolas, mientras que las polillas son oscuras y no causan daño directo. Por el contrario, varias especies de orugas se valoran como fuentes de seda, como alimento para humanos o animales, o para el control biológico de plagas de plantas.
Etimología
Los orígenes de la palabra "oruga" datan de principios del siglo XVI. Se derivan del inglés medio catirpel, catirpeller, probablemente una alteración del antiguo francés del norte catepelose: cate, gato (del latín cattus) + pelose, peludo (del latín pilōsus).
Las orugas orugas, u orugas looper de la familia Geometridae, se llaman así por la forma en que se mueven, pareciendo medir la tierra (la palabra geometrid significa medidor de tierra en griego); la razón principal de esta locomoción inusual es la eliminación de casi todas las propatas excepto el broche en el segmento terminal.
Descripción
Las orugas tienen cuerpos blandos que pueden crecer rápidamente entre mudas. Su tamaño varía entre especies e estadios (mudas) desde tan solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) hasta 14 centímetros (5,5 pulgadas). Algunas larvas del orden Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) pueden parecerse a las orugas de los lepidópteros. Estas larvas se ven principalmente en el suborden de moscas de sierra. Sin embargo, aunque estas larvas se parecen superficialmente a las orugas, se pueden distinguir por la presencia de propatas en cada segmento abdominal, la ausencia de ganchillos o ganchos en las propatas (estos están presentes en las orugas de lepidópteros), un par de ocelos prominentes en la cápsula de la cabeza, y ausencia de la sutura en forma de Y invertida en la parte frontal de la cabeza.
Las orugas de lepidópteros se pueden diferenciar de las larvas de mosca de sierra por:
- los números de pares de patas pro; larvas de sierra tienen 6 o más pares mientras que las orugas tienen un máximo de 5 pares.
- el número de talmata (ojos simples); las larvas de la sierra tienen sólo dos, mientras que los orugas suelen tener doce (seis cada lado de la cabeza).
- la presencia de ganchillos en las ventajas; estos están ausentes en las sierras.
- Las larvas tienen una cápsula cabeza invariablemente lisa sin líneas de escote, mientras que las orugas lepidópteros llevan una invertida "Y" o "V" (sutura frontal).
Fósiles
En 2019, se encontró preservada en ámbar báltico una oruga de polilla geometrida que data de la época del Eoceno, hace aproximadamente 44 millones de años. Fue descrito bajo Eogeometer vadens. Previamente, otro fósil que data de aproximadamente 125 millones de años fue encontrado en ámbar libanés.
Defensas
Muchos animales se alimentan de orugas, ya que son ricas en proteínas. Como resultado, las orugas han desarrollado varios medios de defensa.
Las orugas han desarrollado defensas contra condiciones físicas como condiciones ambientales frías, calientes o secas. Algunas especies árticas como Gynaephora groenlandica tienen comportamientos especiales de asoleamiento y agregación además de adaptaciones fisiológicas para permanecer en un estado latente.
Apariencia
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La apariencia de una oruga a menudo puede repeler a un depredador: sus marcas y ciertas partes del cuerpo pueden hacer que parezca venenosa, o de mayor tamaño y, por lo tanto, amenazante, o no comestible. Algunos tipos de orugas son venenosas o desagradables y su coloración brillante advierte a los depredadores de esto. Otros pueden imitar orugas peligrosas u otros animales sin ser peligrosos ellos mismos. Muchas orugas tienen colores crípticos y se parecen a las plantas de las que se alimentan. Un ejemplo de orugas que se camuflan para defenderse es la especie Nemoria arizonaria. Si las orugas eclosionan en primavera y se alimentan de amentos de roble, se ven verdes. Si eclosionan en el verano, aparecen de color oscuro, como ramitas de roble. El desarrollo diferencial está ligado al contenido de taninos en la dieta. Las orugas pueden incluso tener espinas o crecimientos que se asemejan a partes de plantas, como espinas. Algunos parecen objetos en el medio ambiente, como excrementos de pájaros. Algunos Geometridae se cubren con partes de plantas, mientras que los gusanos de bolsa construyen y viven en una bolsa cubierta de arena, guijarros o material vegetal.
Defensas químicas
Algunas orugas toman medidas de autodefensa más agresivas. Estas medidas incluyen tener cerdas espinosas o pelos largos y finos con puntas desmontables que irritan al alojarse en la piel o las membranas mucosas. Sin embargo, algunas aves (como los cucos) se tragarán incluso las orugas más peludas. Otras orugas adquieren toxinas de sus plantas anfitrionas que las vuelven desagradables para la mayoría de sus depredadores. Por ejemplo, las orugas de polilla adornadas utilizan alcaloides de pirrolizidina que obtienen de sus plantas alimenticias para disuadir a los depredadores. Las defensas de oruga más agresivas son las cerdas asociadas con las glándulas venenosas. Estas cerdas se llaman pelos urticantes. Un veneno que se encuentra entre los químicos defensivos más potentes en cualquier animal es producido por el género de polilla de seda de América del Sur Lonomia. Su veneno es un anticoagulante lo suficientemente potente como para provocar la muerte de un humano por hemorragia (ver Lonomiasis). Este producto químico está siendo investigado por posibles aplicaciones médicas. La mayoría de los pelos urticantes varían en efecto desde una irritación leve hasta una dermatitis. Ejemplo: polilla de cola marrón.
Las plantas contienen toxinas que las protegen de los herbívoros, pero algunas orugas han desarrollado contramedidas que les permiten comer las hojas de esas plantas tóxicas. Además de no verse afectadas por el veneno, las orugas lo secuestran en su cuerpo, lo que las vuelve altamente tóxicas para los depredadores. Los productos químicos también se llevan a las etapas adultas. Estas especies tóxicas, como la polilla del cinabrio (Tyria jacobaeae) y las orugas de la monarca (Danaus plexippus), suelen anunciarse con los peligrosos colores rojo, amarillo y negro, a menudo en rayas brillantes (ver aposematismo). Cualquier depredador que intente comerse una oruga con un mecanismo de defensa agresivo aprenderá y evitará futuros intentos.
Algunas orugas regurgitan jugos digestivos ácidos al atacar a los enemigos. Muchas larvas de papilionidos producen malos olores a partir de glándulas extruibles llamadas osmeteria.
Comportamientos defensivos
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Muchas orugas muestran comportamientos de alimentación que les permiten permanecer ocultas de posibles depredadores. Muchos se alimentan en ambientes protegidos, como encerrados dentro de galerías de seda, hojas enrolladas o minando entre las superficies de las hojas.
Algunas orugas, como los primeros estadios del gusano cornudo del tomate y del gusano cornudo del tabaco, tienen largas "látigos" órganos unidos a los extremos de su cuerpo. La oruga mueve estos órganos para ahuyentar moscas y avispas depredadoras. Algunas orugas pueden evadir a los depredadores usando una línea de seda y dejándose caer de las ramas cuando se las molesta. Muchas especies se agitan violentamente cuando se las molesta para ahuyentar a los depredadores potenciales. Una especie (Amorpha juglandis) incluso emite silbidos agudos que pueden ahuyentar a las aves.
Comportamientos sociales y relaciones con otros insectos
Algunas orugas obtienen protección asociándose con hormigas. Las mariposas Lycaenid son particularmente conocidas por esto. Se comunican con sus protectores de hormigas mediante vibraciones y medios químicos y, por lo general, brindan recompensas de alimentos.
Algunas orugas son gregarias; Se cree que las grandes agregaciones ayudan a reducir los niveles de parasitación y depredación. Los grupos amplifican la señal de coloración aposemática y los individuos pueden participar en regurgitaciones o exhibiciones grupales. Las orugas de la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) a menudo se unen en un largo tren para moverse a través de los árboles y sobre el suelo. La cabeza de la oruga principal es visible, pero las otras cabezas pueden aparecer ocultas. Las orugas de las carpas forestales se agrupan durante los períodos de clima frío.
Depredadores
Muchos animales se comen las orugas. El papamoscas cerrojillo europeo es una especie que se alimenta de orugas. El papamoscas suele encontrar orugas entre el follaje de los robles. Las avispas de papel, incluidas las del género Polistes y Polybia atrapan orugas para alimentar a sus crías y a ellas mismas.
Comportamiento
A las orugas se les ha llamado "máquinas de comer" y comen hojas con voracidad. La mayoría de las especies mudan su piel cuatro o cinco veces a medida que sus cuerpos crecen y eventualmente entran en una etapa de pupa antes de convertirse en adultos. Las orugas crecen muy rápido; por ejemplo, un gusano cornudo del tabaco aumentará diez mil veces su peso en menos de veinte días. Una adaptación que les permite comer tanto es un mecanismo en un intestino medio especializado que transporta rápidamente iones a la luz (cavidad del intestino medio), para mantener el nivel de potasio más alto en la cavidad del intestino medio que en la hemolinfa.
La mayoría de las orugas son exclusivamente herbívoras. Muchos se limitan a alimentarse de una especie de planta, mientras que otros son polífagos. Algunas, incluida la polilla de la ropa, se alimentan de detritos. Algunas son depredadoras y pueden aprovecharse de otras especies de orugas (p. ej., la eupithecia hawaiana). Otros se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. Unos pocos son parásitos de las cigarras o chicharritas (Epipyropidae). Algunas orugas hawaianas (Hyposmocoma molluscivora) utilizan trampas de seda para capturar caracoles.
Muchas orugas son nocturnas. Por ejemplo, los "gusanos cortadores" (de la familia Noctuidae) se esconden en la base de las plantas durante el día y solo se alimentan de noche. Otras, como las larvas de la polilla gitana (Lymantria dispar), cambian sus patrones de actividad según la densidad y el estadio larvario, con una alimentación más diurna en los estadios tempranos y altas densidades.
Efectos económicos
Las orugas causan mucho daño, principalmente al comer hojas. La propensión al daño se ve reforzada por las prácticas agrícolas de monocultivo, especialmente cuando la oruga se adapta específicamente a la planta huésped que se cultiva. El gusano cogollero causa enormes pérdidas. Otras especies comen cultivos alimentarios. Las orugas han sido el objetivo del control de plagas mediante el uso de pesticidas, control biológico y prácticas agronómicas. Muchas especies se han vuelto resistentes a los pesticidas. Las toxinas bacterianas como las de Bacillus thuringiensis que se desarrollan para afectar el intestino de los lepidópteros se han utilizado en aerosoles de esporas bacterianas, extractos de toxinas y también mediante la incorporación de genes para producirlos dentro de las plantas huésped. Estos enfoques son derrotados con el tiempo por la evolución de los mecanismos de resistencia en los insectos.
Las plantas desarrollan mecanismos de resistencia a ser devoradas por las orugas, incluida la evolución de toxinas químicas y barreras físicas como los pelos. La incorporación de la resistencia de la planta huésped (HPR, por sus siglas en inglés) a través del mejoramiento de plantas es otro enfoque utilizado para reducir el impacto de las orugas en las plantas de cultivo.
Algunas orugas se utilizan en la industria. La industria de la seda se basa en la oruga del gusano de seda.
Salud humana
El pelo de oruga puede ser causa de problemas de salud humana. Los pelos de las orugas a veces contienen venenos y las especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden infligir lesiones humanas graves que van desde dermatitis urticaria y asma atópica hasta osteocondritis, coagulopatía por consumo, insuficiencia renal y hemorragia cerebral. Las erupciones en la piel son las más comunes, pero ha habido muertes. La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en Brasil, con 354 casos informados entre 1989 y 2005. La letalidad varía hasta el 20% y la muerte es causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal.
También se sabe que el pelo de oruga causa queratoconjuntivitis. Las púas afiladas en el extremo de los pelos de oruga pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, pueden ser difíciles de extraer, lo que a menudo exacerba el problema a medida que migran a través de la membrana.
Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. Los cabellos ingresan fácilmente a los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumulan en los ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores.
Las orugas son una fuente de alimento en algunas culturas. Por ejemplo, en Sudáfrica, los bosquimanos comen gusanos mopane, y en China, los gusanos de seda se consideran un manjar.
En la cultura popular
En el Antiguo Testamento de la Biblia, las orugas son temidas como una plaga que devora los cultivos. Son parte de la "peste, voladura, mildiu, langosta" por su asociación con la langosta, por lo que son una de las plagas de Egipto. Jeremías los nombra como uno de los habitantes de Babilonia. La palabra inglesa caterpillar deriva del francés antiguo catepelose (gato peludo) pero se fusionó con piller (pillager). Las orugas se convirtieron en un símbolo para los dependientes sociales. Bolingbroke de Shakespeare describió a los amigos del rey Ricardo como "las orugas de la comunidad, que he jurado desmalezar y arrancar". En 1790, William Blake hizo referencia a esta imagen popular en Las bodas del cielo y el infierno cuando atacó a los sacerdotes: "Así como la oruga elige las hojas más bellas para poner sus huevos, así el sacerdote echa su maldición sobre las alegrías más bellas"..
El papel de las orugas en las etapas de vida de las mariposas no se entendía bien. En 1679 Maria Sibylla Merian publicó el primer volumen de The Caterpillars' Marvelous Transformation and Strange Floral Food, que contenía 50 ilustraciones y una descripción de insectos, polillas, mariposas y sus larvas. Una publicación popular anterior sobre polillas y mariposas y sus orugas, de Jan Goedart, no había incluido los huevos en las etapas de vida de las polillas y mariposas europeas, porque creía que las orugas se generaban a partir del agua. Cuando Merian publicó su estudio de las orugas, todavía se creía que los insectos se generaban espontáneamente. Las ilustraciones de Merian respaldaron los hallazgos de Francesco Redi, Marcello Malpighi y Jan Swammerdam.
Las mariposas fueron consideradas como símbolo del alma humana desde la antigüedad, y también en la tradición cristiana. Goedart situó así sus observaciones empíricas sobre la transformación de las orugas en mariposas en la tradición cristiana. Como tal, argumentó que la metamorfosis de oruga en mariposa era un símbolo, e incluso una prueba, de la resurrección de Cristo. Sostuvo "que de las orugas muertas emergen animales vivos; por lo que es igualmente cierto y milagroso, que nuestros cadáveres muertos y podridos se levantarán de la tumba." Swammerdam, quien en 1669 había demostrado que dentro de una oruga se podían discernir los rudimentos de las extremidades y alas de la futura mariposa, atacó la noción mística y religiosa de que la oruga moría y la mariposa resucitaba posteriormente. Como cartesiano militante, Swammerdam atacó a Goedart por ridículo, y al publicar sus hallazgos proclamó: "Aquí somos testigos de la digresión de aquellos que han tratado de probar la Resurrección de los Muertos a partir de estos cambios obviamente naturales y comprensibles dentro de la criatura misma". "
Desde entonces, la metamorfosis de la oruga en mariposa se ha asociado en las sociedades occidentales con innumerables transformaciones humanas en los cuentos populares y la literatura. No hay ningún proceso en la vida física de los seres humanos que se asemeje a esta metamorfosis, y el símbolo de la oruga tiende a representar una transformación psíquica de un ser humano. Como tal, la oruga se ha convertido en la tradición cristiana en una metáfora de "nacer de nuevo".
En Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll, una oruga le pregunta a Alicia "¿Quién eres?". Cuando Alicia comenta sobre la inevitable transformación de la oruga en mariposa, la oruga defiende la posición de que, a pesar de los cambios, todavía es posible saber algo, y que Alicia es la misma Alicia al principio y al final de un intervalo considerable.. Cuando la Oruga le pide a Alicia que aclare un punto, el niño responde "Me temo que no puedo expresarlo más claramente... porque no puedo sino entenderlo yo mismo, para empezar". con, y tener tantos tamaños diferentes en un día es muy confuso". Aquí Carroll satiriza a René Descartes, el fundador de la filosofía cartesiana, y su teoría sobre las ideas innatas. Descartes argumentó que nos distraen los estímulos corporales urgentes que inundan la mente humana en la infancia. Descartes también teorizó que las opiniones preconcebidas heredadas obstruyen la percepción humana de la verdad.
Las referencias simbólicas más recientes a las orugas en los medios populares incluyen el episodio de la temporada 3 de Mad Men "The Fog", en el que Betty Draper tiene un sueño inducido por las drogas, mientras está de parto, en el que captura una oruga y lo sostiene firmemente en su mano. En el episodio de la temporada 5 de Los Soprano 'The Test Dream', Tony Soprano sueña que Ralph Cifaretto tiene una oruga en su cabeza calva que se transforma en una mariposa.
Galería
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Caterpillar de la espuma de halcón, cerca de Binn, Valais, Suiza a c. 2 km de altitud.
Phalaenoides glycinae Se alimenta de una vid.
Esfinge ligustri, la oruga de la polilla hawk
Caterpillar de la polilla del emperador.
A poplar hawk-moth caterpillar (una especie común de oruga en el Reino Unido).
Pipila de naranja borrosa
Ant tending a lycaenid caterpillar.
Caterpillar alimentando la hoja
Ciclo de vida de la oruga rojizada (Schizura concinna ).
Tienda forestal oruga (Malacosoma disstria)
Camuflaje: aparentemente con ocho ojos, sólo dos de ellos son reales. Foto en un árbol de eucaliptos, São Paulo, Brasil
Caterpillar de la polifemusaAntheraea poliphemus), Virginia, Estados Unidos
Caterpillars en un árbol de manzana en Victoria, Columbia Británica, Canadá
Caterpillar en una hoja
Caterpillar de Belice
Dryas iulia
Caterpillar de gran punta naranja que se parece a la serpiente de vid verde común (Ahaetulla nasuta)
Prepupa de cabbage looper en su capullo
Locomoción de una pequeña oruga geometridiana.
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