Orgánulo

En biología celular, un orgánulo es una subunidad especializada, generalmente dentro de una célula, que tiene una función específica. El nombre orgánulo proviene de la idea de que estas estructuras son partes de las células, como los órganos lo son del cuerpo, de ahí orgánulo, el sufijo -elle siendo un diminutivo. Los orgánulos están encerrados por separado dentro de sus propias bicapas lipídicas (también llamados orgánulos unidos a la membrana) o son unidades funcionales espacialmente distintas sin una bicapa lipídica circundante (orgánulos no unidos a la membrana). Aunque la mayoría de los orgánulos son unidades funcionales dentro de las células, algunas unidades funcionales que se extienden fuera de las células a menudo se denominan orgánulos, como los cilios, el flagelo y el arqueo, y el tricoquiste.

Los orgánulos se identifican mediante microscopía y también se pueden purificar mediante fraccionamiento celular. Hay muchos tipos de orgánulos, particularmente en las células eucariotas. Incluyen estructuras que forman el sistema de endomembranas (como la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi) y otras estructuras como las mitocondrias y los plástidos. Si bien los procariotas no poseen orgánulos eucariotas, algunos contienen microcompartimentos bacterianos con cubierta proteica, que se cree que actúan como orgánulos procariotas primitivos; y también hay evidencia de otras estructuras delimitadas por membranas. Además, el flagelo procariótico que sobresale fuera de la célula y su motor, así como el pilus en gran parte extracelular, se denominan a menudo orgánulos.

Historia y terminología

En biología, los órganos se definen como unidades funcionales confinadas dentro de un organismo. La analogía de los órganos corporales con las subestructuras celulares microscópicas es obvia, ya que incluso desde los primeros trabajos, los autores de los respectivos libros de texto rara vez elaboran la distinción entre los dos.

En la década de 1830, Félix Dujardin refutó la teoría de Ehrenberg que decía que los microorganismos tienen los mismos órganos que los animales multicelulares, solo que en menor cantidad.

Acreditado como el primero en usar un diminutivo de órgano (es decir, órgano pequeño) para estructuras celulares fue el zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), quien usó el término organula (plural de organulum, el diminutivo del latín organum). En una nota a pie de página, que se publicó como corrección en el próximo número de la revista, justificó su sugerencia de llamar a los órganos de los organismos unicelulares "organella" ya que son solo partes formadas de manera diferente de una célula, en contraste con los órganos multicelulares de los organismos multicelulares.

Tipos

Mientras que la mayoría de los biólogos celulares consideran que el término orgánulo es sinónimo de compartimento celular, un espacio a menudo delimitado por una o dos bicapas lipídicas, algunos biólogos celulares eligen limitar el término para incluir solo esos compartimentos celulares que contienen ácido desoxirribonucleico (ADN), que se originaron a partir de organismos microscópicos anteriormente autónomos adquiridos mediante endosimbiosis.

Según esta definición, solo habría dos clases amplias de orgánulos (es decir, aquellos que contienen su propio ADN y se han originado a partir de bacterias endosimbióticas):

• mitocondria (en casi todos los eucariotas)
• plastoides (por ejemplo en plantas, algas y algunos protistas).

También se sugiere que otros orgánulos tienen orígenes endosimbióticos, pero no contienen su propio ADN (en particular, el flagelo; consulte la evolución de los flagelos).

Una segunda definición menos restrictiva de orgánulos es que son estructuras unidas a membranas. Sin embargo, incluso usando esta definición, algunas partes de la célula que han demostrado ser unidades funcionales distintas no califican como orgánulos. Por lo tanto, el uso de orgánulos para referirse también a estructuras no unidas a la membrana, como los ribosomas, es común y aceptado. Esto ha llevado a muchos textos a delinear entre orgánulos ligados a la membrana y no ligados a la membrana. Los orgánulos no unidos a la membrana, también llamados grandes complejos biomoleculares, son grandes conjuntos de macromoléculas que llevan a cabo funciones particulares y especializadas, pero carecen de límites de membrana. Muchos de estos se conocen como "orgánulos proteináceos" ya que su estructura principal está hecha de proteínas. Tales estructuras celulares incluyen:

• grandes ARN y complejos de proteínas: ribosoma, espliceoso, bóveda
• grandes complejos de proteínas: proteasome, DNA polymerase III holoenzyme, RNA polimerase II holoenzyme, capsidas virales simétricas, complejo de GroEL y GroES; complejos de proteína de membrana: porosome, fotosistema I, sintetiza ATP
• grandes complejos de ADN y proteínas: núcleo
• Centro de organización de centrílo y microtubulo (MTOC)
• cytoskeleton
• flagellum
• nucleolus
• gránulo de estrés
• gélula gérmena
• Gránulo de transporte neuronal

Los mecanismos por los que estos orgánulos no unidos a la membrana se forman y conservan su integridad espacial se han comparado con la separación de fases líquido-líquido.

Orgánulos eucariotas

Las células eucariotas son estructuralmente complejas y, por definición, están organizadas, en parte, por compartimentos interiores que a su vez están encerrados por membranas lipídicas que se asemejan a la membrana celular más externa. Los orgánulos más grandes, como el núcleo y las vacuolas, son fácilmente visibles con el microscopio óptico. Estuvieron entre los primeros descubrimientos biológicos realizados después de la invención del microscopio.

No todas las células eucariotas tienen cada uno de los orgánulos que se enumeran a continuación. Los organismos excepcionales tienen células que no incluyen algunos orgánulos que de otro modo podrían considerarse universales para los eucariotas (como las mitocondrias). También hay excepciones ocasionales al número de membranas que rodean los orgánulos, que se enumeran en las tablas a continuación (por ejemplo, algunas que se enumeran como de doble membrana a veces se encuentran con membranas simples o triples). Además, el número de orgánulos individuales de cada tipo que se encuentran en una célula determinada varía según la función de esa célula.

Las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, tienen membranas dobles y su propio ADN. Según la teoría endosimbiótica, se cree que se originaron a partir de organismos procarióticos invasores o consumidos de forma incompleta.

Otras estructuras relacionadas:

• cytosol
• endomembrane system
• nucleoso
• microtubulo

Orgánulos procarióticos

(A) Electron micrograph of Halothiobacillus neapolitanus células, flechas resaltan carboxysomes. (B) Imagen de carboxísomes intactos aislados de H. neapolitanus. Las barras de escala son de 100 nm.

Estructura del Candidato Brocadia anammoxidans, mostrando un anammoxooma y una membrana intracitoplasmática

Los procariotas no son estructuralmente tan complejos como los eucariotas, y alguna vez se pensó que tenían poca organización interna y carecían de compartimentos celulares y membranas internas; pero poco a poco van surgiendo detalles sobre las estructuras internas de las procariotas que anulan estas suposiciones. Un primer giro falso fue la idea desarrollada en la década de 1970 de que las bacterias podrían contener pliegues de membrana celular denominados mesosomas, pero luego se demostró que eran artefactos producidos por los productos químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica.

Sin embargo, cada vez hay más pruebas de compartimentación en al menos algunos procariotas. Investigaciones recientes han revelado que al menos algunos procariotas tienen microcompartimentos, como los carboxisomas. Estos compartimentos subcelulares tienen un diámetro de 100 a 200 nm y están encerrados por una capa de proteínas. Aún más llamativa es la descripción de magnetosomas unidos a la membrana en bacterias, informado en 2006.

El filo bacteriano Planctomycetota ha revelado una serie de características de compartimentación. El plan celular de Planctomycetota incluye membranas intracitoplasmáticas que separan el citoplasma en parifoplasma (un espacio exterior libre de ribosomas) y pirelulosoma (o riboplasma, un espacio interior que contiene ribosomas). Se han descubierto anammoxosomas unidos a membranas en cinco plantas de Planctomycetota "anammox" géneros, que realizan la oxidación anaeróbica del amonio. En la especie Planctomycetota Gemmata obscuriglobus, se ha informado una estructura similar a un núcleo rodeada por membranas lipídicas.

La compartimentación es una característica de las estructuras fotosintéticas procarióticas. Las bacterias moradas tienen 'cromatóforos', que son centros de reacción que se encuentran en las invaginaciones de la membrana celular. Las bacterias verdes del azufre tienen clorosomas, que son complejos de antenas fotosintéticas que se encuentran unidos a las membranas celulares. Las cianobacterias tienen membranas tilacoides internas para la fotosíntesis dependiente de la luz; los estudios han revelado que la membrana celular y las membranas tilacoides no son continuas entre sí.