Organismo multicelular

Un organismo pluricelular es un organismo que consta de más de una célula, a diferencia del organismo unicelular. Todas las especies de animales, plantas terrestres y la mayoría de los hongos son multicelulares, al igual que muchas algas, mientras que algunos organismos son parcialmente unicelulares y parcialmente multicelulares, como los mohos mucilaginosos y las amebas sociales como el género Dictyostelium.

Los organismos multicelulares surgen de varias formas, por ejemplo, por división celular o por agregación de muchas células individuales. Los organismos coloniales son el resultado de la unión de muchos individuos idénticos para formar una colonia. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, porque los dos conceptos no son distintos; los protistas coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelular". También existen organismos macroscópicos que son multinucleados aunque técnicamente unicelulares, como la Xenophyophorea que puede alcanzar los 20 cm.

Historia evolutiva

Ocurrencia

La pluricelularidad ha evolucionado de forma independiente al menos 25 veces en eucariotas, y también en algunas procariotas, como cianobacterias, mixobacterias, actinomicetos, Magnetoglobus multicellularis o Methanosarcina. Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron solo en seis grupos eucariotas: animales, hongos simbiomicotanos, algas pardas, algas rojas, algas verdes y plantas terrestres. Evolucionó repetidamente para Chloroplastida (algas verdes y plantas terrestres), una vez para animales, una vez para algas marrones, tres veces para hongos (quítridos, ascomicetos y basidiomicetos) y quizás varias veces para mohos mucilaginosos y algas rojas. La primera evidencia de organización multicelular, que es cuando los organismos unicelulares coordinan comportamientos y pueden ser un precursor evolutivo de la verdadera multicelularidad, proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace entre 3000 y 3500 millones de años. Para reproducirse, los verdaderos organismos multicelulares deben resolver el problema de regenerar un organismo completo a partir de células germinales (es decir, espermatozoides y óvulos), un tema que se estudia en la biología evolutiva del desarrollo. Los animales han desarrollado una diversidad considerable de tipos de células en un cuerpo multicelular (100 a 150 tipos de células diferentes), en comparación con 10 a 20 en plantas y hongos.

Pérdida de multicelularidad

La pérdida de multicelularidad ocurrió en algunos grupos. Los hongos son predominantemente multicelulares, aunque los primeros linajes divergentes son en gran parte unicelulares (p. ej., Microsporidia) y ha habido numerosas reversiones a la unicelularidad entre hongos (p. ej., Saccharomycotina, Cryptococcus y otros levaduras). También puede haber ocurrido en algunas algas rojas (p. ej., Porphyridium), pero es posible que sean primitivamente unicelulares. La pérdida de multicelularidad también se considera probable en algunas algas verdes (p. ej., Chlorella vulgaris y algunas Ulvophyceae). En otros grupos, generalmente parásitos, se produjo una reducción de la multicelularidad, en número o tipos de células (por ejemplo, los mixozoos, organismos multicelulares, que antes se pensaba que eran unicelulares, son probablemente cnidarios extremadamente reducidos).

Cáncer

Los organismos multicelulares, especialmente los animales longevos, enfrentan el desafío del cáncer, que ocurre cuando las células no logran regular su crecimiento dentro del programa normal de desarrollo. Durante este proceso se pueden observar cambios en la morfología del tejido. El cáncer en animales (metazoos) a menudo se ha descrito como una pérdida de multicelularidad. Existe una discusión sobre la posibilidad de existencia de cáncer en otros organismos multicelulares o incluso en protozoos. Por ejemplo, las agallas de las plantas se han caracterizado como tumores, pero algunos autores sostienen que las plantas no desarrollan cáncer.

Separación de células somáticas y germinales

En algunos grupos multicelulares, que se denominan Weismannistas, se desarrolló una separación entre una línea de células somáticas estériles y una línea de células germinales. Sin embargo, el desarrollo weismanniano es relativamente raro (por ejemplo, vertebrados, artrópodos, Volvox), ya que una gran parte de las especies tienen la capacidad de embriogénesis somática (por ejemplo, plantas terrestres, la mayoría de las algas, muchos invertebrados).

Hipótesis de origen

Una hipótesis sobre el origen de la multicelularidad es que un grupo de células con funciones específicas se agregaron en una masa similar a una babosa llamada grex, que se movió como una unidad multicelular. Esto es esencialmente lo que hacen los mohos mucilaginosos. Otra hipótesis es que una célula primitiva experimentó la división del núcleo, convirtiéndose así en un cenocito. Entonces se formaría una membrana alrededor de cada núcleo (y el espacio celular y los orgánulos ocupados en el espacio), dando como resultado un grupo de células conectadas en un organismo (este mecanismo es observable en Drosophila). Una tercera hipótesis es que cuando un organismo unicelular se dividió, las células hijas no lograron separarse, lo que resultó en un conglomerado de células idénticas en un organismo, que más tarde podría desarrollar tejidos especializados. Esto es lo que hacen los embriones de plantas y animales, así como los coanoflagelados coloniales.

Debido a que los primeros organismos multicelulares eran organismos simples y blandos que carecían de huesos, caparazón u otras partes duras del cuerpo, no están bien conservados en el registro fósil. Una excepción puede ser la demosponja, que puede haber dejado una firma química en rocas antiguas. Los primeros fósiles de organismos multicelulares incluyen la disputada Grypania spiralis y los fósiles de las lutitas negras de la Formación Paleoproterozoica Francevillian Group Fossil B en Gabón (Gabonionta). La Formación Doushantuo ha producido microfósiles de 600 millones de años con evidencia de rasgos multicelulares.

Hasta hace poco, la reconstrucción filogenética se ha realizado a través de similitudes anatómicas (particularmente embriológicas). Esto es inexacto, ya que los organismos multicelulares vivos, como los animales y las plantas, están separados por más de 500 millones de años de sus ancestros unicelulares. Tal paso del tiempo permite que tanto el tiempo de evolución divergente como el convergente imiten similitudes y acumulen diferencias entre grupos de especies ancestrales modernas y extintas. La filogenética moderna utiliza técnicas sofisticadas como aloenzimas, ADN satélite y otros marcadores moleculares para describir rasgos que comparten linajes distantes.

La evolución de la multicelularidad podría haber ocurrido de varias maneras diferentes, algunas de las cuales se describen a continuación:

La teoría simbiótica

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares surgieron de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con funciones diferentes. Con el tiempo, estos organismos se volverían tan dependientes unos de otros que no podrían sobrevivir de forma independiente, lo que eventualmente llevaría a la incorporación de sus genomas en un organismo multicelular. Cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada.

Este tipo de simbiosis severamente codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar de Riterri. En estos casos, es muy dudoso que cualquiera de las dos especies sobreviva mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el problema de esta teoría es que aún no se sabe cómo se podría incorporar el ADN de cada organismo en un solo genoma para constituirlos como una sola especie. Aunque se teoriza que ha ocurrido tal simbiosis (p. ej., mitocondrias y cloroplastos en células animales y vegetales, endosimbiosis), ha ocurrido muy raramente e, incluso entonces, los genomas de los endosimbiontes han conservado un elemento de distinción, replicando por separado su ADN. durante la mitosis de la especie huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto, aunque dependen unos de otros para sobrevivir, tienen que reproducirse por separado y luego volver a formarse para crear un organismo individual una vez más.

La teoría de la celularización (sincitial)

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos, podría haber desarrollado particiones de membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos. Muchos protistas, como los ciliados o los mohos mucilaginosos, pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis. Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para sustentar la teoría. Múltiples núcleos de ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas. El macronúcleo atiende las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción sexual con intercambio de material genético. Los sincitios de los mohos mucilaginosos se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, y no al revés. Para que se considere válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente.

La teoría colonial

La teoría colonial de Haeckel, 1874, propone que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) dio lugar a un organismo pluricelular. Al menos algunos, se supone que evolucionaron en la tierra, la multicelularidad ocurre cuando las células se separan y luego se vuelven a unir (por ejemplo, mohos mucilaginosos celulares), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (aquellos que evolucionaron en ambientes acuáticos), la multicelularidad ocurre como consecuencia de la falla de las células. para separar siguiente división. El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como la citocinesis incompleta, aunque también se considera típicamente que la multicelularidad implica la diferenciación celular.

La ventaja de la hipótesis de la Teoría Colonial es que se ha visto que ocurre de forma independiente en 16 filos de protoctistán diferentes. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se agrupa en una colonia que se traslada como una sola a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protista son Volvocaceae, como Eudorina y Volvox, la última de las cuales consta de hasta 500 a 50 000 células (dependiendo de la especie), de las cuales solo una fracción se reproduce. Por ejemplo, en una especie se reproducen de 25 a 35 células, 8 asexualmente y alrededor de 15 a 25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, ya que los dos conceptos no son distintos; los protistas coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelular".

La teoría de las sinzoosporas

Algunos autores sugieren que el origen de la multicelularidad, al menos en los metazoos, se produjo debido a una transición de la diferenciación celular temporal a la espacial, más que a través de una evolución gradual de la diferenciación celular, como afirma la teoría de la gastraea de Haeckel.

GK-PID

Hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada dominio de interacción de la proteína guanilato quinasa (GK-PID) pudo haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo de una sola célula a una de muchas células.

El papel de los virus

Recientemente se ha identificado que los genes tomados de virus y elementos genéticos móviles (MGE) juegan un papel crucial en la diferenciación de tejidos y órganos multicelulares e incluso en la reproducción sexual, en la fusión de óvulos y espermatozoides. Tales células fusionadas también están involucradas en las membranas de los metazoos, como las que evitan que los químicos crucen la placenta y la separación del cuerpo del cerebro. Se han identificado dos componentes virales. El primero es la sincitina, que proviene de un virus. El segundo identificado en 2007 se llama EFF1, que ayuda a formar la piel de Caenorhabditis elegans, parte de toda una familia de proteínas FF. Félix Rey, del Instituto Pasteur de París, construyó la estructura 3D de la proteína EFF1 y demostró que hace el trabajo de unir una célula con otra, en infecciones virales. El hecho de que todas las moléculas de fusión celular conocidas sean de origen viral sugiere que han sido de vital importancia para los sistemas de comunicación intercelular que permitieron la multicelularidad. Sin la capacidad de fusión celular, se podrían haber formado colonias, pero no habría sido posible nada tan complejo como una esponja.

Hipótesis de disponibilidad de oxígeno

Esta teoría sugiere que el oxígeno disponible en la atmósfera de la Tierra primitiva podría haber sido el factor limitante para el surgimiento de la vida multicelular. Esta hipótesis se basa en la correlación entre la aparición de vida multicelular y el aumento de los niveles de oxígeno durante este tiempo. Esto habría tenido lugar después del Gran Evento de Oxidación pero antes del aumento más reciente de oxígeno. Mills concluye que la cantidad de oxígeno presente durante el Ediacárico no es necesaria para la vida compleja y, por lo tanto, es poco probable que haya sido el factor determinante del origen de la pluricelularidad.

Hipótesis de la Tierra Bola de Nieve

Una Tierra bola de nieve es un evento geológico en el que toda la superficie de la Tierra está cubierta de nieve y hielo. El término puede referirse a eventos individuales (de los cuales hubo al menos dos) o al período geológico más amplio durante el cual ocurrieron todas las glaciaciones totales conocidas.

La Tierra bola de nieve más reciente tuvo lugar durante el período criogénico y consistió en dos eventos de glaciación global conocidos como las glaciaciones de Sturtian y Marinoan. Xiao y otros. sugieren que entre el período de tiempo conocido como "Boring Billion" y la Tierra bola de nieve, la vida simple podría haber tenido tiempo de innovar y evolucionar, lo que más tarde podría conducir a la evolución de la multicelularidad.

La hipótesis de la Tierra bola de nieve con respecto a la multicelularidad propone que el período criogénico en la historia de la Tierra podría haber sido el catalizador de la evolución de la vida multicelular compleja. Brocks sugiere que el tiempo entre el Sturtian Glacian y el más reciente Marinoan Glacian permitió que las algas planctónicas dominaran los mares dando paso a una rápida diversidad de vida para los linajes de plantas y animales. La vida compleja surgió y se diversificó rápidamente en lo que se conoce como la explosión del Cámbrico poco después de la de Marinoan.

Hipótesis de depredación

La hipótesis de la depredación sugiere que, para evitar ser devorados por los depredadores, los organismos unicelulares simples desarrollaron multicelularidad para que sea más difícil ser consumidos como presa. Herrón et al. realizó experimentos de evolución de laboratorio en el alga verde unicelular, Chlamydomonas reinhardtii, utilizando paramecio como depredador. Descubrieron que en presencia de este depredador, C. reinhardtii de hecho desarrolla características multicelulares simples.

Evolución experimental

Es imposible saber qué sucedió cuando las células individuales se convirtieron en organismos multicelulares hace cientos de millones de años. Sin embargo, podemos identificar las mutaciones que pueden convertir organismos unicelulares en multicelulares. Esto demostraría la posibilidad de tal evento. De hecho, las especies unicelulares pueden adquirir con relativa facilidad mutaciones que las hacen unirse entre sí, el primer paso hacia la multicelularidad. Este proceso se ha denominado floculación en la levadura y uno de los primeros genes de levadura que se descubrió que causa este fenotipo es FLO1. Más recientemente, la evolución dirigida durante 3000 generaciones seleccionando levaduras multicelulares identificó múltiples genes que conducen a la unión celular y ensamblajes macroscópicos de células de levadura. Esto demuestra la posibilidad fundamental de convertir organismos unicelulares en multicelulares a través de mutaciones y selección.

Ventajas

La pluricelularidad permite que un organismo supere los límites de tamaño normalmente impuestos por la difusión: las células individuales con mayor tamaño tienen una relación superficie-volumen reducida y tienen dificultad para absorber suficientes nutrientes y transportarlos por toda la célula. Los organismos multicelulares tienen así las ventajas competitivas de un aumento de tamaño sin sus limitaciones. Pueden tener vidas más largas, ya que pueden seguir viviendo cuando mueren las células individuales. La multicelularidad también permite aumentar la complejidad al permitir la diferenciación de tipos de células dentro de un organismo.

Sin embargo, es discutible si todo esto puede verse como ventajas: la gran mayoría de los organismos vivos son unicelulares, e incluso en términos de biomasa, los organismos unicelulares tienen mucho más éxito que los animales, aunque no las plantas. En lugar de ver características como una vida más larga y un mayor tamaño como una ventaja, muchos biólogos las ven solo como ejemplos de diversidad, con las compensaciones asociadas.