Organelo
En biología celular, un orgánulo u organelo es una subunidad especializada, generalmente dentro de una célula, que tiene una función específica. El nombre orgánulo proviene de la idea de que estas estructuras son partes de las células, como los órganos lo son del cuerpo, por lo tanto, orgánulo, siendo el sufijo -elle un diminutivo. Los orgánulos están encerrados por separado dentro de sus propias bicapas lipídicas (también llamados orgánulos unidos a la membrana) o son unidades funcionales espacialmente distintas sin una bicapa lipídica circundante (orgánulos no unidos a la membrana). Aunque la mayoría de los orgánulos son unidades funcionales dentro de las células, algunas unidades funcionales que se extienden fuera de las células a menudo se denominan orgánulos, como los cilios, el flagelo y el arqueo, y el tricoquiste.
Los orgánulos se identifican por microscopía y también se pueden purificar por fraccionamiento celular. Hay muchos tipos de orgánulos, particularmente en las células eucariotas. Incluyen estructuras que forman el sistema de endomembranas (como la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi) y otras estructuras como las mitocondrias y los plástidos. Si bien los procariotas no poseen orgánulos eucariotas, algunos contienen microcompartimentos bacterianos con cubierta proteica, que se cree que actúan como orgánulos procariotas primitivos; y también hay evidencia de otras estructuras delimitadas por membranas. Además, el flagelo procariótico que sobresale fuera de la célula y su motor, así como el pilus en gran parte extracelular, se denominan a menudo orgánulos.
Historia y terminología
| Biología Celular |
|---|
| Diagrama de células animales |
 Componentes de una célula animal típica:nucléoloNúcleoRibosoma (puntos como parte de 5)VesículaRetículo endoplasmático rugosoAparato de Golgi (o cuerpo de Golgi)citoesqueletoRetículo endoplasmático lisomitocondriavacuolaCitosol (líquido que contiene orgánulos; con el cual, forma citoplasma)lisosomacentrosomaMembrana celular |
En biología, los órganos se definen como unidades funcionales confinadas dentro de un organismo. La analogía de los órganos corporales con las subestructuras celulares microscópicas es obvia, ya que incluso desde los primeros trabajos, los autores de los respectivos libros de texto rara vez elaboran la distinción entre los dos.
En la década de 1830, Félix Dujardin refutó la teoría de Ehrenberg que decía que los microorganismos tienen los mismos órganos de los animales multicelulares, solo que menores.
Acreditado como el primero en usar un diminutivo de órgano (es decir, pequeño órgano) para estructuras celulares fue el zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), quien usó el término organula (plural de organulum, el diminutivo del latín organum ). En una nota a pie de página, que se publicó como corrección en el próximo número de la revista, justificó su sugerencia de llamar a los órganos de los organismos unicelulares "orgánulos", ya que solo son partes formadas de manera diferente de una célula, en contraste con los órganos multicelulares de los organismos multicelulares..
Tipos
Mientras que la mayoría de los biólogos celulares consideran que el término orgánulo es sinónimo de compartimento celular, un espacio a menudo delimitado por una o dos bicapas lipídicas, algunos biólogos celulares optan por limitar el término para incluir solo aquellos compartimentos celulares que contienen ácido desoxirribonucleico (ADN), que se originó de organismos microscópicos anteriormente autónomos adquiridos a través de endosimbiosis.
Según esta definición, solo habría dos grandes clases de orgánulos (es decir, aquellos que contienen su propio ADN y se han originado a partir de bacterias endosimbióticas):
- mitocondrias (en casi todos los eucariotas)
- plástidos (p. ej., en plantas, algas y algunos protistas).
También se sugiere que otros orgánulos tienen orígenes endosimbióticos, pero no contienen su propio ADN (en particular, el flagelo; consulte la evolución de los flagelos).
Una segunda definición menos restrictiva de orgánulos es que son estructuras unidas a membranas. Sin embargo, incluso usando esta definición, algunas partes de la célula que han demostrado ser unidades funcionales distintas no califican como orgánulos. Por lo tanto, el uso de orgánulos para referirse también a estructuras no unidas a la membrana, como los ribosomas, es común y aceptado. Esto ha llevado a muchos textos a delinear entre orgánulos unidos a la membrana y no unidos a la membrana.Los orgánulos no unidos a la membrana, también llamados grandes complejos biomoleculares, son grandes conjuntos de macromoléculas que llevan a cabo funciones particulares y especializadas, pero carecen de límites de membrana. Muchos de estos se conocen como "orgánulos proteináceos" ya que su estructura principal está hecha de proteínas. Tales estructuras celulares incluyen:
- grandes complejos de ARN y proteínas: ribosoma, espliceosoma, bóveda
- grandes complejos de proteínas: proteasoma, holoenzima de ADN polimerasa III, holoenzima de ARN polimerasa II, cápsides virales simétricas, complejo de GroEL y GroES; complejos de proteínas de membrana: porosoma, fotosistema I, ATP sintasa
- grandes complejos de ADN y proteínas: nucleosoma
- centríolo y centro organizador de microtúbulos (MTOC)
- citoesqueleto
- flagelo
- nucléolo
- gránulo de estrés
- gránulo de células germinales
- gránulo de transporte neuronal
Los mecanismos por los cuales estos orgánulos no unidos a la membrana se forman y conservan su integridad espacial se han comparado con la separación de fases líquido-líquido.
Orgánulos eucariotas
Las células eucariotas son estructuralmente complejas y, por definición, están organizadas, en parte, por compartimentos interiores que a su vez están encerrados por membranas lipídicas que se asemejan a la membrana celular más externa. Los orgánulos más grandes, como el núcleo y las vacuolas, son fácilmente visibles con el microscopio óptico. Estuvieron entre los primeros descubrimientos biológicos realizados después de la invención del microscopio.
No todas las células eucariotas tienen cada uno de los orgánulos que se enumeran a continuación. Los organismos excepcionales tienen células que no incluyen algunos orgánulos que de otro modo podrían considerarse universales para los eucariotas (como las mitocondrias). También hay excepciones ocasionales al número de membranas que rodean a los orgánulos, enumeradas en las tablas a continuación (p. ej., algunas que se enumeran como de doble membrana a veces se encuentran con membranas simples o triples). Además, el número de orgánulos individuales de cada tipo que se encuentran en una célula determinada varía según la función de esa célula.
| orgánulo | Función principal | Estructura | Organismos | notas |
|---|---|---|---|---|
| membrana celular | separa el interior de todas las células del entorno exterior (el espacio extracelular) que protege a la célula de su entorno. | liquido bidimensional | todos los eucariotas | |
| pared celular | La pared celular es una estructura rígida compuesta de celulosa que da forma a la célula, ayuda a mantener los orgánulos dentro de la célula y no permite que la célula reviente por la presión osmótica. | varios | plantas, protistas, organismos cleptoplásticos raros | |
| cloroplasto (plastidio) | fotosíntesis, atrapa la energía de la luz solar | compartimento de doble membrana | plantas, protistas, organismos cleptoplásticos raros | tiene su propio ADN; teorizado para ser engullido por la célula eucariota ancestral (endosimbiosis) |
| retículo endoplásmico | traducción y plegamiento de nuevas proteínas (retículo endoplásmico rugoso), expresión de lípidos (retículo endoplásmico liso) | compartimiento de una sola membrana | todos los eucariotas | el retículo endoplásmico rugoso está cubierto de ribosomas, tiene pliegues que son sacos planos; El retículo endoplásmico liso tiene pliegues que son tubulares. |
| flagelo | locomoción, sensorial | proteína | algunos eucariotas | |
| aparato de Golgi | clasificación, envasado, procesamiento y modificación de proteínas | compartimiento de una sola membrana | todos los eucariotas | cara cis (convexa) más cercana al retículo endoplásmico rugoso; cara trans (cóncava) más alejada del retículo endoplásmico rugoso |
| mitocondria | producción de energía a partir de la oxidación de sustancias de glucosa y la liberación de trifosfato de adenosina | compartimento de doble membrana | la mayoría de los eucariotas | elemento constitutivo del condrioma; tiene su propio ADN; se teorizó que fue engullido por una célula eucariota ancestral (endosimbiosis) |
| núcleo | mantenimiento del ADN, controla todas las actividades de la célula, transcripción del ARN | compartimento de doble membrana | todos los eucariotas | contiene la mayor parte del genoma |
| vacuola | almacenamiento, transporte, ayuda a mantener la homeostasis | compartimiento de una sola membrana | eucariotas |
Las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, tienen membranas dobles y su propio ADN. Según la teoría endosimbiótica, se cree que se originaron a partir de organismos procarióticos invasores o consumidos de forma incompleta.
| Orgánulo/Macromolécula | Función principal | Estructura | Organismos |
|---|---|---|---|
| acrosoma | ayuda a los espermatozoides a fusionarse con el óvulo | compartimiento de una sola membrana | La mayoría de los animales |
| autofagosoma | vesícula que secuestra material citoplasmático y orgánulos para su degradación | compartimento de doble membrana | todos los eucariotas |
| centríolo | ancla para el citoesqueleto, organiza la división celular formando fibras del huso | Proteína de microtúbulos | animales |
| cilio | movimiento en o del medio externo; "vía crítica de señalización del desarrollo". | Proteína de microtúbulos | animales, protistas, pocas plantas |
| cnidoquiste | escozor | túbulo hueco enrollado | cnidarios |
| aparato de mancha ocular | detecta la luz, lo que permite que se produzca la fototaxis | algas verdes y otros organismos fotosintéticos unicelulares como los euglénidos | |
| glucosoma | lleva a cabo la glucólisis | compartimiento de una sola membrana | Algunos protozoos, como los tripanosomas. |
| glioxisoma | conversión de grasas en azúcares | compartimiento de una sola membrana | plantas |
| hidrogenosoma | producción de energía e hidrógeno | compartimento de doble membrana | algunos eucariotas unicelulares |
| lisosoma | degradación de moléculas grandes (p. ej., proteínas + polisacáridos) | compartimiento de una sola membrana | animales |
| melanosoma | almacenamiento de pigmentos | compartimiento de una sola membrana | animales |
| mitosoma | probablemente juega un papel en el ensamblaje del grupo de hierro-azufre (Fe-S) | compartimento de doble membrana | algunos eucariotas unicelulares que carecen de mitocondrias |
| miofibrilla | contracción de miocitos | filamentos agrupados | animales |
| nucléolo | producción de pre-ribosomas | proteína–ADN–ARN | la mayoría de los eucariotas |
| oceloide | detecta la luz y posiblemente las formas, lo que permite que se produzca la fototaxis | compartimento de doble membrana | miembros de la familia Warnowiaceae |
| paréntesis | no caracterizado | no caracterizado | hongos |
| peroxisoma | descomposición del peróxido de hidrógeno metabólico | compartimiento de una sola membrana | todos los eucariotas |
| poroso | portal secretor | compartimiento de una sola membrana | todos los eucariotas |
| proteasoma | degradación de proteínas innecesarias o dañadas por proteólisis | complejo proteico muy grande | todos los eucariotas, todas las arqueas y algunas bacterias |
| ribosoma (80S) | traducción del ARN en proteínas | ARN-proteína | todos los eucariotas |
| gránulo de estrés | almacenamiento de ARNm | sin membrana(complejos mRNP) | la mayoría de los eucariotas |
| dominio tigre | ARNm que codifica proteínas | sin membrana | la mayoría de los organismos |
| vesícula | transporte de materiales | compartimiento de una sola membrana | todos los eucariotas |
Otras estructuras relacionadas:
- citosol
- sistema endomembranoso
- nucleosoma
- microtúbulo
Orgánulos procarióticos
Los procariotas no son estructuralmente tan complejos como los eucariotas, y alguna vez se pensó que tenían poca organización interna y carecían de compartimentos celulares y membranas internas; pero poco a poco van surgiendo detalles sobre las estructuras internas de las procariotas que anulan estas suposiciones. Un primer giro falso fue la idea desarrollada en la década de 1970 de que las bacterias podrían contener pliegues de membrana celular denominados mesosomas, pero luego se demostró que estos eran artefactos producidos por los productos químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica.
Sin embargo, cada vez hay más pruebas de compartimentación en al menos algunos procariotas. Investigaciones recientes han revelado que al menos algunos procariotas tienen microcompartimentos, como los carboxisomas. Estos compartimentos subcelulares tienen un diámetro de 100 a 200 nm y están encerrados por una capa de proteínas. Aún más llamativa es la descripción de magnetosomas unidos a la membrana en bacterias, informado en 2006.
El filo bacteriano Planctomycetes ha revelado una serie de características de compartimentación. El plan celular de Planctomycetes incluye membranas intracitoplasmáticas que separan el citoplasma en parifoplasma (un espacio exterior libre de ribosomas) y pirelulosoma (o riboplasma, un espacio interior que contiene ribosomas). Se han descubierto anammoxosomas unidos a membrana en cinco géneros "anammox" de Planctomycetes, que realizan la oxidación anaeróbica de amonio. En la especie Planctomycetes Gemmata obscuriglobus, se ha informado una estructura similar a un núcleo rodeada por membranas lipídicas.
La compartimentación es una característica de las estructuras fotosintéticas procarióticas. Las bacterias moradas tienen "cromatóforos", que son centros de reacción que se encuentran en las invaginaciones de la membrana celular. Las bacterias verdes del azufre tienen clorosomas, que son complejos de antenas fotosintéticas que se encuentran unidos a las membranas celulares. Las cianobacterias tienen membranas tilacoides internas para la fotosíntesis dependiente de la luz; los estudios han revelado que la membrana celular y las membranas tilacoides no son continuas entre sí.
| Orgánulo/macromolécula | Función principal | Estructura | Organismos |
|---|---|---|---|
| anammoxosoma | oxidación anaeróbica de amonio | membrana lipídica ladderane | Bacteria " Candidatus " dentro de Planctomycetes |
| carboxisoma | fijacion de carbon | microcompartimento bacteriano con cubierta de proteína | algunas bacterias |
| clorosoma | fotosíntesis | complejo captador de luz adherido a la membrana celular | bacterias verdes del azufre |
| flagelo | movimiento en medio externo | filamento de proteina | algunos procariotas |
| magnetosoma | orientación magnética | cristal inorgánico, membrana lipídica | bacterias magnetotácticas |
| nucleoide | mantenimiento del ADN, transcripción a ARN | ADN-proteína | procariotas |
| pilos | Adhesión a otras células para la conjugación oa un sustrato sólido para crear fuerzas móviles. | un apéndice similar a un cabello que sobresale (aunque está parcialmente incrustado) en la membrana plasmática | células procariotas |
| plásmido | intercambio de ADN | ADN circular | algunas bacterias |
| ribosoma (70S) | traducción del ARN en proteínas | ARN-proteína | bacterias y arqueas |
| membranas tilacoides | fotosíntesis | proteínas y pigmentos del fotosistema | principalmente cianobacterias |
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