Oreopiteco
Oreopithecus (del griego ὄρος>span>, oros y πίθηκος, pithekos, que significa "mono montañés") es un género extinto de primates hominoideos de la época del Mioceno cuyos fósiles se han encontrado en las actuales Toscana y Cerdeña en Italia. Existió hace nueve o siete millones de años en la zona tosco-sarda, cuando esta región era una isla aislada en una cadena de islas que se extendía desde el centro de Europa hasta el norte de África en lo que se estaba convirtiendo en el mar Mediterráneo.
Oreopithecus fue uno de los muchos inmigrantes europeos que se asentaron en esta zona en la transición vallesiense-turoliana y uno de los pocos hominoides, junto con Sivapithecus en Asia, que sobrevivieron a la tan -llamada Crisis Vallesiana. Hasta la fecha, se han descubierto decenas de individuos en las localidades toscanas de Montebamboli, Montemassi, Casteani, Ribolla y, más notablemente, en la mina de lignito rica en fósiles en la cuenca de Baccinello, lo que lo convierte en uno de los simios fósiles mejor representados.
Historia evolutiva
Oreopithecus bambolii fue descrito por primera vez por el paleontólogo francés Paul Gervais en 1872, después del descubrimiento de una mandíbula juvenil por el profesor Igino Cocchi en una mina de lignito en Montebamboli en 1862. En 1890, casi una docena de nuevos Guiseppe Ristori reportó especímenes, entre ellos una mandíbula superior. En 1898, Felice Ottolenghi describió la mandíbula inferior izquierda. En 1907, Giuseppe Merciai informó sobre cuatro maxilares y una mandíbula inferior de la mina de Grosseto en Ribolla. Durante este período no hubo consenso sobre si el Oreopithecus era un mono o un simio.
A partir de 1949, el paleontólogo suizo Johannes Hürzeler comenzó a reestudiar el material conocido. En 1954, 1955, 1956 y 1958 afirmó que los Oreopithecus eran un verdadero homínido, basándose en sus premolares, mandíbulas cortas y caninos reducidos, en ese momento considerados diagnósticos de la familia de los homínidos. Esta hipótesis fue inmediatamente discutida acaloradamente por sus colegas paleontólogos. Cuando viajó por el mundo para dar una serie de conferencias, sus puntos de vista generaron una enorme cobertura de prensa, presentándose a menudo como un desafío a la descendencia darwiniana del hombre a partir de los simios. Después de que Hürzeler fuera invitado a dar una conferencia en Nueva York en marzo de 1956, la Fundación Wenner-Gren decidió financiar excavaciones en Italia, con la cooperación del paleontólogo italiano Alberto Carlo Blanc. El 2 de agosto de 1958, las opiniones de Hürzeler parecieron confirmarse cuando descubrió en Baccinello un esqueleto completo, que en 1960 interpretó como un bípedo, ya que su pelvis corta se parecía más al de los homínidos que al de los chimpancés y los gorilas. Las afinidades de los homínidos reclamadas por Oreopithecus siguieron siendo controvertidas durante décadas hasta que nuevos análisis en la década de 1990 reafirmaron que Oreopithecus estaba directamente relacionado con Dryopithecus. Las peculiares características craneales y dentales se explicaron como consecuencias del aislamiento insular.
Esta nueva evidencia confirmó que el Oreopithecus era bípedo, pero también reveló que su peculiar forma de bipedalismo era muy diferente a la del Australopithecus. El hallux formaba un ángulo de 100° con los otros dedos del pie, lo que permitía que el pie actuara como un trípode en postura erguida, pero impedía que el Oreopithecus desarrollara una zancada bípeda rápida. Cuando un puente terrestre rompió el aislamiento de la zona tosco-sardeña hace 6,5 millones de años, grandes depredadores como Machairodus y Metailurus estuvieron presentes entre la nueva generación de inmigrantes europeos y Oreopithecus se enfrentó a una rápida extinción junto con otros géneros endémicos.
Clasificación taxonómica
Conocido como el "hominoide enigmático", el Oreopithecus puede reescribir dramáticamente el mapa paleontológico dependiendo de si es descendiente del simio europeo Dryopithecus o un antropoide africano. Algunos han sugerido que el comportamiento locomotor único del Oreopithecus requiere una revisión del consenso actual sobre el momento de la bipedalidad en la historia del desarrollo humano, pero hay un acuerdo limitado sobre este punto entre los paleontólogos.
Simons (1960) consideró al Oreopithecus estrechamente relacionado con el Apidium del Oligoceno temprano, un pequeño antropoide arbóreo que vivió hace casi 34 millones de años en Egipto. Oreopithecus muestra fuertes vínculos con los simios modernos en su poscráneo y, en este sentido, es el simio del Mioceno más moderno debajo del cuello, con las mayores similitudes con los elementos poscraneales de Dryopithecus, pero su dentición está adaptada a una dieta de hojas y un vínculo estrecho es incierto. Otros afirman que es el taxón hermano de Cercopithecoidea o incluso un ancestro humano directo, pero generalmente se lo ubica en su propia subfamilia dentro de Hominidae. En cambio, podría agregarse a la misma subfamilia que Dryopithecus, quizás como una tribu distinta (Oreopithecini). Un análisis cladístico de Nyanzapithecus alesi recupera a Oreopithecus como miembro de la subfamilia procónsulida Nyanzapithecinae. Un análisis filogenético de 2023 sugirió que se encontró una relación cercana con los gibones, aunque el autor sugirió que esto probablemente se debía a que tenían un estilo de vida trepador similar y conservaban plesiomorfias, en lugar de una relación realmente cercana, pero sugirió que era poco probable que Oreopithecus era miembro de Hominidae.
Características físicas
Hominin timeline | ||||||||||||||||||||||
−10 - – −9 - 9 – −8 – – −7 - – −6 - – 5 - 5 – −4 - – −3 - – −2 - – −1 - – 0 - | Mioceno Pliocene Pleistoceno Hominini Nakalipithecus Nuestro "anopithecus" Oreopithecus Sahelanthropus Orrorin Ardipithecus Australopithecus H. habilis H. erectus H. heidelbergensis Homo sapiens Neanderthals Denisovans |
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(Hace millones de años) |
Oreopithecus bambolii pesaba entre 30 y 35 kg (66 y 77 libras). Poseía un hocico relativamente corto, huesos nasales elevados, un neurocráneo pequeño y globular, un plano orbital vertical y huesos faciales gráciles. Las crestas cortantes de sus molares sugieren una dieta especializada en hojas de plantas. La cara inferior muy robusta, con una gran superficie de inserción para el músculo masetero y una cresta sagital para la inserción del músculo temporal, indica un aparato masticatorio pesado.
Sus dientes eran pequeños en relación con el tamaño del cuerpo. La falta de un diastema (espacio) entre el segundo incisivo y el primer premolar de la mandíbula indica que el Oreopithecus tenía caninos de tamaño comparable al resto de su dentición. En muchos primates, los caninos pequeños se correlacionan con una competencia reducida entre machos por el acceso a las parejas y un menor dimorfismo sexual.
Comportamiento posicional
Su hábitat parece haber sido pantanoso, y no sabana o bosque. La anatomía poscraneal de Oreopithecus presenta adaptaciones para el arborrealismo suspensorio. Los rasgos funcionales relacionados con la locomoción suspensiva incluyen su tórax ancho, tronco corto, índice intermembranal alto, dedos largos y delgados y amplia movilidad en prácticamente todas las articulaciones. Sus dedos y brazos parecen mostrar adaptaciones para trepar y balancearse.
Su pie ha sido descrito como parecido a un chimpancé, pero es diferente de los de los primates actuales. La línea habitual de palanca del pie de los primates es paralela al tercer hueso metatarsiano. En el Oreopithecus, los metatarsianos laterales están permanentemente en abducción, de modo que esta línea cae entre el primer y el segundo metatarsiano. Además, la forma del tarso indica que las cargas en el pie se transmitían al lado medial del pie en lugar del lateral, como en otros primates. Los metatarsianos son cortos y rectos, pero tienen un aumento de orientación lateral. Las proporciones de sus pies son cercanas a las proporciones inusuales de Gorilla y Homo, pero son distintas de las que se encuentran en escaladores especializados. La falta de depredadores y la limitación de espacio y recursos en el entorno insular del Oreopithecus' favoreció un sistema locomotor optimizado para un bajo gasto de energía en lugar de velocidad y movilidad.
Se ha afirmado queOreopithecus exhibe características que son adaptaciones a la marcha erguida, como la presencia de una curva lumbar, a diferencia de especies similares conocidas del mismo período. Dado que los fósiles datan de hace unos 8 millones de años, esto representaría una aparición inusualmente temprana de postura erguida. Sin embargo, una reevaluación de la columna vertebral a partir de un esqueleto de Oreopithecus ha llevado a la conclusión de que carecía de adaptaciones para la bipedestación habitual.
Canales semicirculares
Los canales semicirculares del oído interno sirven como órgano sensorial para el equilibrio y controlan el reflejo para la estabilización de la mirada. El oído interno tiene tres canales a cada lado de la cabeza y cada uno de los seis canales encierra un conducto membranoso que forma un circuito lleno de endolinfa. Las células ciliadas de la ampolla auditiva del conducto captan las alteraciones de la endolinfa causadas por el movimiento, que se registran como un movimiento rotatorio de la cabeza. Responden al balanceo del cuerpo de frecuencias superiores a 0,1 Hz y desencadenan el reflejo vestibulocólico (cuello) y vestibulocular (ojo) para recuperar el equilibrio y la estabilidad de la mirada. Los canales semicirculares óseos permiten estimar la longitud del arco del conducto y su orientación con respecto al plano sagital.
En todas las especies, los canales semicirculares de los animales ágiles tienen arcos más grandes que los de los más lentos. Por ejemplo, el saltador rápido Tarsius bancanus tiene canales semicirculares mucho más grandes que el Nycticebus coucang de ascenso lento. Los canales semicirculares de los gibones braquiantes son más grandes que los de los grandes simios cuadrúpedos arbóreos y terrestres. Como regla general, el tamaño del arco de los conductos disminuye con la masa corporal y, en consecuencia, con movimientos angulares más lentos de la cabeza. El tamaño del arco aumenta con mayor agilidad y, por lo tanto, movimientos de cabeza más rápidos. Los humanos modernos tienen arcos más grandes en sus canales anterior y posterior, que reflejan un mayor movimiento angular a lo largo del plano sagital. El canal lateral tiene un tamaño de arco más pequeño, lo que corresponde a un movimiento reducido de la cabeza de un lado a otro.
Las mediciones alométricas en el laberinto óseo de BAC-208, un cráneo fragmentario que conserva un hueso petroso completo y sin deformar, sugieren que el Oreopithecus se movía con una agilidad comparable a la de los grandes simios actuales. Los tamaños de sus canales semicirculares anterior y lateral se encuentran dentro del rango de los grandes simios. Su arco posterior relativamente grande implica que el Oreopithecus era más competente para estabilizar el movimiento angular de la cabeza a lo largo del plano sagital.
Destreza
Oreopithecus tenía proporciones de manos similares a las de los homínidos que permitían un agarre firme y preciso de almohadilla a almohadilla. Las características presentes en las manos de simios no humanos ni fósiles incluyen la longitud de la mano, la longitud relativa del pulgar, una inserción grande y profunda para el flexor largo del pulgar y la forma de la articulación carpometacarpiana entre el hueso metacarpiano del dedo índice y el hueso grande. En la base del segundo hueso metacarpiano, la faceta del hueso grande está orientada transversalmente, como en los homínidos. El capitado, por otro lado, carece de la cintura asociada con los simios y la escalada, y todavía está presente en los Australopithecus. Oreopithecus comparte la orientación especializada en la articulación carpometacarpiana con A. afarenis y el surco marcado para el flexor largo del pulgar con A. africano. Por tanto, es probable que la morfología de la mano de Oreopithecus se derive de los simios y sea convergente en los primeros homínidos.
Explicaciones
- ^ En lo que quedaba del Mar Tethys, o lo que se estaba convirtiendo en el Mar Mediterráneo; vea Geología y paleoclimatología de la Cuenca Mediterránea; vea también la crisis de salinidad messiniana.
- ^ Un paralelo al Gran Intercambio Americano dos millones de años después.