Opiliones

format_list_bulleted Contenido keyboard_arrow_down
ImprimirCitar
Orden de los arachnids (arvestmen / patas viejas)

Las opiliones (anteriormente Phalangida) son una orden de arácnidos conocidos coloquialmente como cosechadores , cosechadores , arañas de cosecha , o Daddy Longlegs . A partir de abril de 2017, se han descubierto más de 6,650 especies de cosechadores en todo el mundo, aunque el número total de especies existentes puede exceder los 10,000. El orden opilios incluye cinco subordedores: Cyphophthalmi, Eupnoi, DyspNoi, Laniatores y Tetrophthalmi, que fueron nombrados en 2014.

Los representantes de cada suborden existente se pueden encontrar en todos los continentes, excepto en la Antártida.

Se han encontrado fósiles bien conservados en Rhynie Cherts de Escocia de 400 millones de años, y rocas de 305 millones de años en Francia. Estos fósiles se ven sorprendentemente modernos, lo que indica que su forma básica del cuerpo se desarrolló muy temprano y, al menos en algunos taxones, ha cambiado poco desde entonces.

su posición filogenética dentro de la Arácnida se disputa; Sus parientes más cercanos pueden ser los ácaros (Acari) o Novogenuata (los escorpiones, los pseudocorpiones y las solifugae). Aunque superficialmente similares y a menudo se identifica mal como arañas (Order Araneae), las opiliones son un orden distinto que no está estrechamente relacionado con las arañas. Las regiones de su cuerpo fusionadas pueden distinguir fácilmente de las arañas de patas largas y sus ojos fusionados en el medio del cefalotórax. Las arañas tienen un abdomen distinto que se separa del cefalotórax por una constricción, y tienen de tres o cuatro pares de ojos, generalmente alrededor de los márgenes del cefalotórax.

Los hablantes de inglés pueden referirse coloquialmente a especies de opiliones como " Daddy Longlegs " o " abuelo Longlegs ", pero este nombre también se usa para otros dos grupos de artrópodos relacionados distantemente, las moscas de la grúa de la familia Tipulidae y las arañas del sótano de la familia Pholcidae (comúnmente conocida como &##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&##&# 34; Daddy Long-Leg Spiders ") muy probablemente debido a su apariencia similar. Los cosechadores también se conocen como " Shepherd Spiders " En referencia a cómo sus piernas inusualmente largas recordaron a los observadores las formas en que algunos pastores europeos usaron pilotes para observar mejor sus rebaños errantes desde la distancia.

Descripción

Tropical harvestman (Pachyloidellus goliat)
North European harvestman (Leiobunum rotundum) cuerpo
Harvestmen (Opiliones sp.) filmado en Hesse, Alemania.

Los Opiliones son conocidos por tener piernas excepcionalmente largas en relación con el tamaño de su cuerpo; sin embargo, algunas especies son de patas cortas. Como en todos los Arácnidos, el cuerpo de los Opiliones tiene dos tagmas, el cefalotórax anterior o prosoma, y el abdomen posterior de 10 segmentos u opistosoma. La diferencia más fácilmente perceptible entre los recolectores y las arañas es que en los recolectores, la conexión entre el cefalotórax y el abdomen es amplia, de modo que el cuerpo parece ser una estructura ovalada única. Otras diferencias incluyen el hecho de que los Opiliones no tienen glándulas venenosas en sus quelíceros, por lo que no representan ningún peligro para los humanos.

Tampoco tienen glándulas de seda y, por lo tanto, no construyen telarañas. En algunas especies altamente derivadas, los primeros cinco segmentos abdominales se fusionan en un escudo dorsal llamado scutum, que en la mayoría de estas especies se fusiona con el caparazón. Algunos de estos Opiliones solo tienen este escudo en los machos. En algunas especies, los dos segmentos abdominales posteriores están reducidos. Algunos de ellos se dividen medialmente en la superficie para formar dos placas una al lado de la otra. El segundo par de patas es más largo que los demás y funcionan como antenas o antenas. En especies de patas cortas, esto puede no ser obvio.

El aparato de alimentación (estomoteca) difiere de la mayoría de los arácnidos en que los Opiliones pueden tragar trozos de alimentos sólidos, no solo líquidos. La estomoteca está formada por extensiones de las coxas de los pedipalpos y el primer par de patas.

La mayoría de los Opiliones, excepto Cyphophthalmi, tienen un solo par de ojos en el medio de la cabeza, orientados hacia los lados. Los ojos en Cyphophthalmi, cuando están presentes, están ubicados lateralmente, cerca de los ozoporos. En 2014 se informó de un segador fosilizado de 305 millones de años con dos pares de ojos. Este hallazgo indica que los ojos de Cyphophthalmi no son homólogos a los ojos de otros segadores. Sin embargo, algunas especies no tienen ojos, como el Caecobunus termitarum brasileño (Grassatores) de nidos de termitas, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) de cuevas, la mayoría de las especies de Cyphophthalmi y todas las especies de los Guasiniidae.

Un hombre de cosecha (un hombre) Phalangium opilio), mostrando el arreglo casi fusionado de abdomen y cefalothorax que distingue estos arachnids de las arañas

Los recolectores tienen un par de glándulas odoríferas defensivas prosomáticas (ozoporos) que secretan un líquido de olor peculiar cuando se les molesta. En algunas especies, el líquido contiene quinonas nocivas. No tienen pulmones de libro y respiran a través de las tráqueas. Un par de espiráculos se encuentra entre la base del cuarto par de patas y el abdomen, con una abertura a cada lado. En especies más activas, también se encuentran espiráculos en la tibia de las piernas. Tienen un gonoporo en el cefalotórax ventral y la cópula es directa ya que los machos de Opiliones tienen pene, a diferencia de otros arácnidos. Todas las especies ponen huevos.

La longitud típica del cuerpo no supera los 7 mm (0,28 in) y algunas especies miden menos de 1 mm, aunque la especie más grande conocida, Trogulus torosus (Trogulidae), crece hasta 22 mm (0,87 pulgadas). La extensión de las patas de muchas especies es mucho mayor que la longitud del cuerpo y, a veces, supera los 160 mm (6,3 pulgadas) y los 340 mm (13 pulgadas) en el sudeste asiático. La mayoría de las especies viven durante un año.

Comportamiento

Harvestman comiendo una cola delgada
Protolophus sp. limpiar sus piernas
Un hombre Phalangium opilio, mostrando las piernas largas y los tarsomeres (los muchos segmentos pequeños que componen el final de cada pierna)
Mites parasitising a harvestman
Comportamiento gregorioso en Opiliones

Muchas especies son omnívoras y se alimentan principalmente de pequeños insectos y todo tipo de material vegetal y hongos. Algunos son carroñeros y se alimentan de organismos muertos, estiércol de pájaro y otras materias fecales. Una gama tan amplia es inusual en los arácnidos, que suelen ser depredadores puros. La mayoría de los recolectores de caza emboscan a sus presas, aunque también se encuentra la caza activa. Debido a que sus ojos no pueden formar imágenes, utilizan su segundo par de patas como antenas para explorar su entorno. A diferencia de la mayoría de los demás arácnidos, los recolectores no tienen un estómago succionador ni un mecanismo de filtración. Más bien, ingieren pequeñas partículas de su comida, lo que los hace vulnerables a parásitos internos como las gregarinas.

Aunque existen especies partenogenéticas, la mayoría de los recolectores se reproducen sexualmente. Excepto en las especies fosoriales pequeñas del suborden Cyphophthalmi, donde los machos depositan un espermatóforo, el apareamiento implica la cópula directa. La hembra almacena el esperma, que se encuentra aflagelado e inmóvil, en la punta de su ovipositor. Los huevos son fertilizados durante la oviposición. Los machos de algunas especies ofrecen una secreción (regalo nupcial) de sus quelíceros a la hembra antes de la cópula. A veces, el macho protege a la hembra después de la cópula y, en muchas especies, los machos defienden territorios. En algunas especies, los machos también exhiben un comportamiento poscopulatorio en el que el macho busca específicamente y sacude la pierna sensorial de la hembra. Se cree que esto atrae a la hembra para que se aparee por segunda vez.

Las hembras ponen sus huevos poco después del apareamiento hasta varios meses después. Algunas especies construyen nidos para este fin. Una característica única de los recolectores es que algunas especies practican el cuidado de los padres, en el que el macho es el único responsable de proteger los huevos resultantes de múltiples parejas, a menudo contra las hembras que se alimentan de huevos, y de limpiar los huevos con regularidad. El cuidado paterno ha evolucionado al menos tres veces de forma independiente: una vez en el clado Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, una vez en Gonyleptinae y una vez en Heteropachylinae. El cuidado materno en opiliones probablemente evolucionó debido a la selección natural, mientras que el cuidado paterno parece ser el resultado de la selección sexual. Dependiendo de circunstancias como la temperatura, los huevos pueden eclosionar en cualquier momento después de los primeros 20 días, hasta aproximadamente medio año después de la puesta. Los recolectores pasan de cuatro a ocho estadios ninfales para alcanzar la madurez, y la mayoría de las especies conocidas tienen seis estadios.

La mayoría de las especies son nocturnas y de color marrón, aunque se conocen varias especies diurnas, algunas de las cuales tienen patrones vívidos en amarillo, verde y negro con moteado y reticulación rojizo y negruzco variado.

Muchas especies de recolectores toleran fácilmente a los miembros de su propia especie, con agregaciones de muchos individuos que a menudo se encuentran en sitios protegidos cerca del agua. Estas agrupaciones pueden contar con 200 individuos en los Laniatores y más de 70.000 en ciertos Eupnoi. El comportamiento gregario es probablemente una estrategia contra las adversidades climáticas, pero también contra los depredadores, combinando el efecto de las secreciones aromáticas y reduciendo la probabilidad de que cualquier individuo en particular sea devorado.

Los segadores se limpian las piernas después de comer pasándose cada pierna por turno a través de sus mandíbulas.

Defensas antidepredación

Los depredadores de los recolectores incluyen una variedad de animales, incluidos algunos mamíferos, anfibios y otros arácnidos como arañas y escorpiones. Los opiliones muestran una variedad de defensas primarias y secundarias contra la depredación, que van desde rasgos morfológicos como la armadura corporal hasta respuestas conductuales a las secreciones químicas. Algunas de estas defensas han sido atribuidas y restringidas a grupos específicos de segadores.

Defensas primarias

Las defensas primarias ayudan a los recolectores a evitar encontrarse con un depredador potencial e incluyen cripsis, aposematismo y mimetismo.

Cripsis

Los patrones particulares o las marcas de color en los cuerpos de los recolectores pueden reducir la detección al perturbar la actividad de los animales. contornos o proporcionando camuflaje. Las marcas en las piernas pueden causar una interrupción del contorno de la pierna y la pérdida del reconocimiento de la proporción de la pierna. Las coloraciones y patrones más oscuros funcionan como camuflaje cuando permanecen inmóviles. Dentro del género Leiobunum hay múltiples especies con una coloración críptica que cambia durante la ontogenia para coincidir con el microhábitat utilizado en cada etapa de la vida. Muchas especies también han podido camuflar sus cuerpos cubriéndolos con secreciones y desechos de la hojarasca que se encuentran en sus entornos. Algunos segadores de cuerpo duro tienen cianobacterias epizoicas y hepáticas que crecen en sus cuerpos, lo que sugiere beneficios potenciales para camuflarse contra grandes fondos para evitar que los depredadores diurnos los detecten.

Aposematismo y mimetismo

Algunos segadores tienen patrones o apéndices elaborados y de colores brillantes que contrastan con la coloración del cuerpo, lo que podría servir como una advertencia aposemática para los depredadores potenciales. Se cree que este mecanismo se usa comúnmente durante el día, cuando cualquier depredador podría verlos fácilmente.

Otros recolectores pueden exhibir mimetismo para parecerse a las apariencias de otras especies. Algunos individuos de Gonyleptidae que producen secreciones translúcidas tienen marcas anaranjadas en sus caparazones. Esto puede tener un papel aposemático al imitar la coloración de las emisiones glandulares de otras dos especies productoras de quinona. El mimetismo (mimetismo mülleriano) que ocurre entre los recolectores brasileños que se parecen a otros podría explicarse por la evolución convergente.

Defensas secundarias

Las defensas secundarias permiten a los recolectores escapar y sobrevivir de un depredador después de un contacto directo o indirecto, lo que incluye tanatosis, congelación, balanceo, autotomía, huida, estridulación, represalia y secreciones químicas.

Tanatosis

Algunos animales responden a los ataques simulando una muerte aparente para evitar ser detectados o sufrir más ataques. Los arácnidos como las arañas practican este mecanismo cuando se sienten amenazados o incluso para evitar ser devorados por las arañas hembras después del apareamiento. La tanatosis se usa como una segunda línea de defensa cuando es detectada por un depredador potencial y se observa comúnmente dentro de los subórdenes Dyspnoi y Laniatores, con individuos que se vuelven rígidos con las piernas retraídas o estiradas.

Congelación

La congelación, o la interrupción total del movimiento, se ha documentado en la familia Sclerosomatidae. Si bien esto puede significar una mayor probabilidad de supervivencia inmediata, también conduce a una menor ingesta de alimentos y agua.

Meciéndose

Para desviar los ataques y mejorar el escape, las especies de patas largas (comúnmente conocidas como daddy long-legs) del suborden Eupnoi usan dos mecanismos. Uno se balancea, por lo que estos individuos en particular rebotan sus cuerpos. Potencialmente sirve para confundir y desviar cualquier identificación de la ubicación exacta de sus cuerpos. Este puede ser un mecanismo engañoso para evitar la depredación cuando se encuentran en una gran agregación de individuos, que están todos temblando al mismo tiempo. Las arañas de bodega (Pholcidae), que comúnmente se confunden con papi de patas largas (Opiliones), también exhiben este comportamiento cuando sus telas son perturbadas o incluso durante el cortejo.

Autotomía

Rilaena triangularis con varias piernas perdidas

La autotomía es la amputación voluntaria de un apéndice, y se emplea para escapar cuando un depredador lo restringe. Los individuos eupnoi, más específicamente los cosechadores de esclerosomátidos, comúnmente usan esta estrategia en respuesta a ser capturados. Esta estrategia puede ser costosa porque las cosechas no regeneran sus piernas, y la pérdida de piernas reduce la locomoción, la velocidad, la capacidad de escalada, la percepción sensorial, la detección de alimentos y la territorialidad.

Las piernas autotomizadas proporcionan una defensa adicional de los depredadores porque pueden contraerse durante 60 segundos a una hora después del desapego. Esto también puede servir potencialmente como desviación de un ataque y engañar a un depredador de atacar al animal. Se ha demostrado que tiene éxito contra las hormigas y las arañas.

Las piernas continúan titulando después de que sean separadas porque ' Pacemakers ' se encuentran en los extremos del primer segmento largo (fémur) de sus piernas. Estos marcapasos envían señales a través de los nervios a los músculos para extender la pierna y luego la pierna se relaja entre las señales. Mientras que algunas piernas de Harvestman se contraen por un minuto, otras han sido registradas para contraerse hasta una hora. Se ha planteado la hipótesis de la contracción para funcionar como una ventaja evolutiva al mantener la atención de un depredador mientras el cosechador escapa.

huye

Las personas que pueden detectar posibles amenazas pueden huir rápidamente del ataque. Esto se ve con múltiples especies de patas largas en el clado de leiobuno que caen y corren, o caen y permanecen inmóviles. Esto también se ve al perturbar una agregación de múltiples individuos, donde todos se dispersan.

Stridulation

múltiples especies dentro de los liniators y dispnoi poseen órganos estridulantes, que se utilizan como comunicación intraespecífica y también se ha demostrado que se usan como una segunda línea de defensa cuando un depredador restringidos.

Retaliación

Los cosechadores blindados en Laniators a menudo pueden usar su morfología modificada como armas. Muchos tienen espinas en sus pedipalpos, patas traseras o cuerpos. Al pellizcar con sus quelicera y pedipalpos, pueden causar daño a un depredador potencial. También se ha demostrado que esto aumenta la supervivencia contra las arañas reclusas al causar lesiones, permitiendo que el cosechador escape de la depredación.

químico

Los cosechadores son bien conocidos por ser protegidos químicamente. Exudan secreciones fuertemente odoradas de sus glándulas de aroma, llamadas ozoporos, que actúan como un escudo contra los depredadores; Esta es la defensa más efectiva que usan que crea un sabor fuerte y desagradable. En cyphophthalmi las glándulas de aroma liberan naftoquinonas, cloro-naftoquinonas y metil cetonas alifáticas, insidiatoros usan sustancias que contienen nitrógeno, terpenos, cetonas alifáticas y fenólicos, mientras que pieles Utilice fenólicos alquilados y benzoquinonas, y palpatores use sustancias como naftoquinonas, metil y etil-cetonas y naftoquinonas. Estas secreciones han protegido con éxito a los cosechadores contra las arañas errantes (Ctenidae), las arañas de lobo (Lycosidae) y formica Exsectroides hormigas. Sin embargo, estos irritantes químicos no pueden evitar que cuatro especies de cosechadores se presionen por el escorpión negro Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). Estas secreciones contienen múltiples compuestos volátiles que varían entre individuos y clados.

Estado en peligro de extinción

Todas las especies troglobíticas (de todos los taxones animales) se consideran al menos amenazadas en Brasil. Cuatro especies de opiliones están en la lista nacional brasileña de especies en peligro de extinción, todas ellas que viven en cuevas: Giupponia Chagasi , Iandumoema Uai , PachyLosponleus Strinatii > y spaeleoleptes spaeleus .

Varias opiliones en Argentina parecen ser vulnerables, si no en peligro. Estos incluyen pachiloidellus fulvigranulatus , que se encuentra solo sobre Cerro uritorco, el pico más alto de la cadena de Sierras Chicas (Provincia de Córdoba) y Pachiloides borellii está en parches de selva Noroeste de Argentina, que se encuentra en un área que es dramáticamente destruida por los humanos. La cueva de cueva Picunchenops Spelaeus aparentemente está en peligro a través de la acción humana. Hasta ahora, no se ha incluido Harvestman en ningún tipo de lista roja en Argentina, por lo que no reciben protección.

maiorerus randoi solo se ha encontrado en una cueva en las islas Canarias. Se incluye en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (catálogo nacional de especies amenazadas) del gobierno español.

Texella Reddelli y Texella reyesi se enumeran como especies en peligro de extinción en los Estados Unidos. Ambas son de cuevas en el centro de Texas. Texella Cokendolpheri de una cueva en el centro de Texas y Calicina Minor , Microcina Edgewoodensis , Microcina Homi , Microcina Jungi , Microcina Leei , Microcina Lumi y Microcina Tiburona de alrededor de resortes y otros hábitats restringidos de California Central están siendo considerados para Listado como especies en peligro de extinción, pero aún no recibe protección.

concepto erróneo

Chelate (pincer-like) chelicerae típico de los hombres de cosecha (ausificación de 200×); estos chelicerae son homologous a chelicerae que toman la forma de colmillos en las arañas o chelae en el Solifugae.

Una leyenda urbana afirma que el segador es el animal más venenoso del mundo pero posee colmillos demasiado cortos o una boca demasiado redonda y pequeña para morder a un humano, haciéndolo inofensivo (el mismo mito se aplica a Pholcus phalangioides y la mosca grulla, que también se llaman "papá patas largas"). Esto es falso en varios aspectos. Ninguna de las especies conocidas de recolectores tiene glándulas venenosas; sus quelíceros no son colmillos ahuecados sino garras de agarre que suelen ser muy pequeñas y no lo suficientemente fuertes como para romper la piel humana.

Investigación

Los segadores son un grupo científicamente descuidado. La descripción de nuevos taxones siempre ha dependido de la actividad de unos pocos taxónomos dedicados. Carl Friedrich Roewer describió alrededor de un tercio (2260) de las especies conocidas en la actualidad desde la década de 1910 hasta la década de 1950, y publicó el trabajo sistemático histórico Die Weberknechte der Erde (Cosechadores del mundo) en 1923, con descripciones de todas las especies conocidas hasta ese momento. Otros taxónomos importantes en este campo incluyen:

  • Pierre Latreille (siglo XVIII)
  • Carl Ludwig Koch, Maximilian Perty (1830s-1850s)
  • L. Koch, Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860s-1870s)
  • Eugène Simon, William Sørensen (1880s-1890s)
  • James C. Cokendolpher, Raymond Forster, Clarence y Marie Goodnight, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence, Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20th century)
  • Gonzalo Giribet, Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (siglo XXI)

Desde la década de 1990, se ha intensificado el estudio de la biología y ecología de los recolectores, especialmente en América del Sur.

Filogenia

Los segadores son arácnidos antiguos. Los fósiles del pedernal Rhynie del Devónico, hace 410 millones de años, ya muestran características como tráqueas y órganos sexuales, lo que indica que el grupo ha vivido en la tierra desde entonces. A pesar de ser similares en apariencia a las arañas y, a menudo, confundirlas con ellas, probablemente estén estrechamente relacionadas con los escorpiones, los pseudoescorpiones y los solífugos; estos cuatro órdenes forman el clado Dromopoda. Los Opiliones se han mantenido casi sin cambios morfológicos durante un largo período. De hecho, una especie descubierta en China, Mesobunus martensi, fosilizada por ceniza volcánica de grano fino hace unos 165 millones de años, apenas se distingue de los recolectores de hoy en día y se ha incluido en la familia Sclerosomatidae existente.

Etimología

El naturalista y aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801–1875) honró al naturalista Martin Lister (1638–1712) al adoptar el término Opiliones de Lister para este orden, conocido en la época de Lister como &# 34;cosechar arañas" o "arañas pastoras", del latín opilio, "pastor"; Lister caracterizó tres especies de Inglaterra (aunque no las describió formalmente, siendo un trabajo prelinneano). En Inglaterra, los Opiliones son llamados segadores, no porque aparezcan en esa estación, sino por la supersticiosa creencia de que si uno muere habrá una mala cosecha ese año.

Sistemática

Las relaciones interfamiliares dentro de Opiliones aún no están completamente resueltas, aunque se han dado pasos importantes en los últimos años para determinar estas relaciones. La siguiente lista es una compilación de relaciones interfamiliares recuperadas de varios estudios filogenéticos recientes, aunque la ubicación e incluso la monofilia de varios taxones aún están en duda.

  • Suborder Cyphophthalmi Simon, 1879 (cerca de 200 especies)
    • Infraorder Boreophthalmi Giribet, 2012
      • Family Sironidae Simon, 1879
      • Family Stylocellidae Hansen " Sørensen, 1904
    • Infraorder Scopulophthalmi Giribet, 2012
      • Familia Pettalidae Shear, 1980
    • Infraorder Sternophthalmi Giribet, 2012
      • Family Troglosironidae Shear, 1993
      • Superfamily Ogoveoidea Shear, 1980
        • Family Neogoveidae Shear, 1980
        • Family Ogoveidae Shear, 1980
  • Suborder Eupnoi Hansen " Sørensen, 1904 (alrededor de 1.800 especies)
    • Superfamilia Caddoidea Bancos, 1892
      • Family Caddidae Bancos, 1892
      • Superfamilia Phalangioidea Latreille, 1802
        • Family Globipedidae Kury " Cokendolpher, 2020
        • Family Neopilionidae Lawrence, 1931
        • Family Phalangiidae Latreille, 1802
        • Family Protolophidae Bancos, 1893
        • Family Sclerosomatidae Simon, 1879
  • Suborder Dyspnoi Hansen " Sørensen, 1904 (unas 400 especies)
    • Superfamilia Aropsopilionoidea Roewer, 1923
      • Family Acropsopilionidae Roewer, 1923
    • Superfamilia Ischyropsalidoidea Simon, 1879
      • Family Ischyropsalididae Simon, 1879
      • Family Sabaconidae Dresco, 1970
      • Familia Taracidae Schönhofer, 2013
    • Superfamilia Troguloidea Sundevall, 1833
      • Family Dicranolasmatidae Simon, 1879
      • Family Nemastomatidae Simon, 1872
      • Family Nipponopsalididae Martens, 1976
      • Family Trogulidae Sundevall, 1833
  • Suborder Laniatores Thorell, 1876 (unas 4.200 especies)
    • Infraorder Insidiatores Loman, 1900
      • Superfamilia Travunioidea Absolon " Kratochvil, 1932
        • Family Cladonychiidae Hadži, 1935
        • Family Cryptomastridae Derkarabetian & Hedin, 2018
        • Family Paranonychidae Briggs, 1971
        • Family Travuniidae Absolon " Kratochvil, 1932
      • Superfamilia Triaenonychoidea Sørensen, 1886
        • Family Synthetonychiidae Forster, 1954
        • Family Triaenonychidae Sørensen, 1886
    • Grasadores de infrarrojos Kury, 2002
      • Superfamilia Assamioidea Sørensen, 1884
        • Family Assamiidae Sørensen, 1884
        • Family Pyramidopidae Sharma y Giribet, 2011
      • Superfamilia Epedanoidea Sørensen, 1886
        • Family Epedanidae Sørensen, 1886
        • Family Petrobunidae Sharma y Giribet, 2011
        • Familia Podoctidae Roewer, 1912
        • Family Tithaeidae Sharma y Giribet, 2011
      • Superfamily Gonyleptoidea Sundevall, 1833
        • Family Agoristenidae Šilhavý, 1973
        • Family Otilioleptidae Acosta, 2019
        • Family Cosmetidae Koch, 1839
        • Family Cranaidae Roewer, 1913
        • Family Cryptogeobiidae Kury, 2014
        • Family Gerdesiidae Bragagnolo, 2015
        • Family Gonyleptidae Sundevall, 1833
        • Family Manaosbiidae Roewer, 1943
        • Family Metasarcidae Kury, 1994
        • Familia Nomoclastidae Roewer, 1943
        • Family Stygnidae Simon, 1879
        • Family Stygnopsidae Sørensen, 1932
      • Superfamilia Phalangodoidea Simon, 1879
        • Family Phalangodidae Simon, 1879
      • Superfamilia Samooidea Sørensen, 1886
        • Family Biantidae Thorell, 1889
        • Family Samoidae Sørensen, 1886
        • Family Stygnommatidae Roewer, 1923
      • Superfamilia Sandokanoidea Özdikmen " Kury, 2007
        • Family Sandokanidae Özdikmen " Kury, 2007
      • Superfamilia Zalmoxoidea Sørensen, 1886
        • Family Escadabiidae Kury " Pérez, 2003
        • Familia Fissiphalliidae Martens, 1988
        • Familia Guasiniidae González-Sponga, 1997
        • Family Icaleptidae Kury " Pérez, 2002
        • Family Kimulidae Pérez González, Kury " Alonso-Zarazaga, 2007
        • Familia Zalmoxidae Sørensen, 1886

La familia Stygophalangiidae (una especie, Stygophalangium karamani) de las aguas subterráneas en Macedonia del Norte a veces se coloca fuera de lugar en Phalangioidea. No es un segador.

Registro fósil

A pesar de su larga historia, se conocen pocos fósiles de segadores. Esto se debe principalmente a su delicada estructura corporal y su hábitat terrestre, lo que hace que sea poco probable que se encuentren en los sedimentos. Como consecuencia, la mayoría de los fósiles conocidos se han conservado dentro del ámbar.

El segador más antiguo que se conoce, del pedernal Rhynie del Devónico de 410 millones de años, mostró casi todas las características de las especies modernas, situando el origen de los segadores en el Silúrico, o incluso antes. Sin embargo, un estudio molecular reciente de Opiliones data el origen de la orden hace unos 473 millones de años (Mya), durante el Ordovícico.

No se conocen fósiles de Cyphophthalmi o Laniatores mucho más antiguos que 50 millones de años, a pesar de que el primero presenta un clado basal, y el segundo probablemente se separó de Dyspnoi hace más de 300 millones de años.

Naturalmente, la mayoría de los hallazgos son de tiempos relativamente recientes. Se conocen más de 20 especies fósiles del Cenozoico, tres del Mesozoico y al menos siete del Paleozoico.

Paleozoica

(feminine)

El Eophalangium sheari de 410 millones de años se conoce a partir de dos especímenes, uno hembra y el otro macho. La hembra tiene un ovipositor y mide unos 10 mm (0,39 pulgadas) de largo, mientras que el macho tenía un pene perceptible. No se sabe con certeza si ambos especímenes pertenecen a la misma especie. Tienen patas largas, tráqueas y sin ojos medianos. Junto con el Hastocularis argus de 305 millones de años, forma el suborden Tetrophthalmi.

Brigantibunum listoni de East Kirkton cerca de Edimburgo en Escocia tiene casi 340 millones de años. Su ubicación es bastante incierta, aparte de ser un segador.

De alrededor de 300 millones de años, varios hallazgos son de las medidas de carbón de América del Norte y Europa. Si bien las dos especies Nemastomoides descritas se agrupan actualmente como Dyspnoi, se parecen más a Eupnoi.

Kustarachne tenuipes demostró en 2004 ser un segador, después de residir durante casi cien años en su propia orden de arácnidos, los "Kustarachnida".

Algunos fósiles del Pérmico posiblemente sean segadores, pero no están bien conservados.

Especies descritas

  • Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) — Early Devonian (Rhynie, Escocia)
  • Brigantibunum Listni Dunlop, 2005 (¿Eupnoi?) — Early Carboniferous (East Kirkton, Escocia)
  • Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (¿Dyspnoi?) — Upper Carboniferous (Western Missouri, EE.UU.)
  • Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae) — Upper Carboniferous (Commentry, Francia)
  • Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) — Alto Carbonífero (Montceau-les-Mines, Francia)
  • Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) — Alto Carbonífero (Mazon Creek, Estados Unidos)
  • Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) — Upper Carboniferous (Commentary, Francia)
  • Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) — Upper Carboniferous (Mazon Creek, Estados Unidos)

Mesozoico

Actualmente, no se conocen recolectores de fósiles del Triásico. Hasta ahora, también están ausentes de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil, un Lagerstätte que ha producido muchos otros arácnidos terrestres. Se informó de un cosechador de piernas largas sin nombre del Cretácico Inferior de Koonwarra, Victoria, Australia, que puede ser un Eupnoi.

Se encontró un fósil de Halitherses grimaldii, un Dyspnoi de patas largas y ojos grandes, en ámbar birmano que data de aproximadamente 100 millones de años. Se ha sugerido que esto puede estar relacionado con Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Cenozoico

A menos que se indique lo contrario, todas las especies son del Eoceno.

  • Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae) — Geiseltal, Alemania
  • Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae?) — Dominican amber
  • Kimula especies (Laniatores: Kimulidae) — Dominican amber
  • Hummelinckiolus silhavy i Cokendolpher " Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - Dominican amber
  • Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae)
  • Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt, 1854) (Eupnoi: Phalangiidae)
  • Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?)
  • Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?)
  • Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae)
  • Histricostoma tuberculatum (Dyspnoi: Nemastomatidae)
  • Mitostoma denticulatum (Dyspnoi: Nemastomatidae)
  • Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae)
  • Sabacon claviger (Dyspnoi: Sabaconidae)
  • Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea) — Florissant Fossil Beds National Monument, USA (Oligoceno)
  • Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae)
  • Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae) - Bitterfeld amber
  • Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) — Florissant, USA (Oligoceno)
  • Amauropilio lacoei ()A. lawei? (Petrunkevitch, 1922) — Florissant, USA (Oligoceno)
  • Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - Dominican amber
  • Phalangium (Eupnoi: Phalangiidae) — cerca de Roma, Italia (Quaternary)

Contenido relacionado

Ginkgos

Ginkgoales es un orden de gimnospermas que contiene solo una especie existente: Ginkgo biloba, el árbol de ginkgo. Es monotípico dentro de la clase...

Proteína G

Las proteínas G heterotriméricas ubicadas dentro de la célula son activadas por receptores acoplados a proteína G que se extienden por la membrana...

Orca

Grampus puede referirse...
Más resultados...
Tamaño del texto:
undoredo
format_boldformat_italicformat_underlinedstrikethrough_ssuperscriptsubscriptlink
save