Opalínidos

Los opalines son un pequeño grupo de peculiares heterokonts, actualmente asignados a la familia Opalinidae, en el orden Slopalinida. Su nombre se deriva de la apariencia opalescente de estos organismos microscópicos cuando se iluminan con la luz del sol. La mayoría de las opalinas viven en el intestino grueso y la cloaca de los anuros (ranas y sapos), aunque a veces se encuentran en peces, reptiles, moluscos e insectos; si son parásitos no es seguro. Las características inusuales de las opalinas, observadas por primera vez por Antonie van Leeuwenhoek en 1683, han dado lugar a un gran debate sobre su posición filogenética entre los protistas.

Taxonomía y filogenia

La relación entre las opalinas y otros protistas ha sido objeto de gran controversia desde finales del siglo XIX, y no está completamente resuelta en la actualidad. Inicialmente, los microscopistas creían que las miles de estructuras parecidas a cabellos que golpeaban rítmicamente y que cubrían su superficie eran cilios, y colocaron las opalinas en Ciliophora. A principios del siglo XX, otros aspectos de la biología opalina los diferenciaron claramente de los ciliados y se ubicaron en Sarcomastigophora, con las amebas y los flagelados. En la década de 1980, estudios ultraestructurales detallados de Opalina ranarum revelaron que comparten muchas características con los heterocontos de la familia Proteromonadidae. Se propuso un nuevo orden, Slopalinida Patterson 1985, para incluir a los miembros de las familias Proteromonadidae Grassé 1952 y Opalinidae Claus 1874. En 2004, los primeros datos confiables de secuencia genética opalina respaldaron la naturaleza monofilética del orden Slopalinida. Los autores de ese estudio consideraron a las opalinas como una familia (Opalinidae) dentro del orden Slopalinida.

Actualmente hay unas 200 especies reconocidas de opalinas en 5 géneros: Opalina Purkinje y Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920, y Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Dos géneros adicionales, Hegneriella Earl 1971 y Bezzenbergeria Earl 1973, no han sido considerados como válidos por autores posteriores (p. 249) Los 5 géneros reconocidos difieren en términos de el número de núcleos, la apariencia y ubicación de la hoz (dos filas cortas de flagelos en forma de hoz) y si las filas largas de flagelos (llamadas "cinéticas") cubren el cuerpo de manera uniforme o si hay un "punto calvo". Debido a las diferencias en la forma del cuerpo entre las diferentes etapas del ciclo de vida dentro de una especie, se ha dejado de enfatizar el uso de la forma general del cuerpo, ya sea plano o cilíndrico, para diferenciar los géneros.

Ciclo de vida

Protoopalina pingi del rectángulo de las ranas Sylvirana guentheri y Pelophylax nigromaculatus

Como muchos parásitos, el ciclo de vida de las opalinas es bastante complejo [1]. El estudio más completo publicado hasta el momento concluyó que los ciclos de vida de 10 especies Opalina, 1 especie Zelleriella y 1 especie Protoopalina son todos "notablemente similar" (pág. 321). Un estudio más reciente encontró que Cepedea couillardi se ajusta al modelo de ciclo de vida estándar de opalina que se describe a continuación, mientras que el de Opalina proteus se completa completamente en la etapa de renacuajo del huésped. Se sabe muy poco sobre los ciclos de vida de las opalinas en huéspedes de peces, reptiles o artrópodos.

Fase asexual en el huésped anuro adulto. El ciclo de vida opalino básico comienza con los grandes trofontes multinucleados en la cloaca del anuro adulto. Durante gran parte del año, los trofontes crecen y se dividen continuamente para producir más trofontes. Las divisiones nucleares mantienen el número adecuado de núcleos durante esta fase. A medida que se acerca la temporada de reproducción del huésped, los trofontes entran en una fase conocida como palintomía, una serie de divisiones celulares con poco o ningún crecimiento general o divisiones nucleares. Las opalinas resultantes, que se van haciendo cada vez más pequeñas con menos núcleos por individuo, se denominan tomontes. En algún momento, los pequeños tomontes se enquistan y los quistes se liberan en el medio ambiente (es decir, el grupo de reproducción del huésped anuro) junto con las heces.

Fases sexual y asexual en el huésped anuro larval. Una vez que los renacuajos se alimentan de los quistes, se desenquistan (eclosionan) para producir gamontes. Los gamontes se dividen aún más, incluida una división meiótica, para producir gametos haploides. Cada gameto tiene un solo núcleo y puede ser un microgameto o un macrogameto. La conjugación se produce entre un microgameto y un macrogamato, para producir un cigoquiste diploide con un núcleo. El cigoquiste tiene dos destinos posibles. Puede eliminarse junto con las heces del huésped renacuajo; y si otro renacuajo se lo come, se desenquistará (eclosionará) para producir más gamontes en el nuevo huésped. Alternativamente, el cigoquiste puede enquistarse en su huésped original y convertirse en un protrofonte multinucleado. En este caso, el protrofonte se convierte en trofonte y todo el ciclo comienza de nuevo. El ciclo de protrofonte a quiste puede ocurrir tanto en el renacuajo como en el huésped adulto. Cierta evidencia sugiere que las transiciones del ciclo de vida de las opalinas pueden estar gobernadas por los ciclos hormonales del huésped.

Hospederos y estilo de vida comensal

Al carecer de boca, las opalinas se alimentan tomando nutrientes de su entorno por pinocitosis. Si bien las opalinas a menudo se denominan "parásitos", dos líneas de evidencia sugieren que en realidad son comensales que no dañan a sus anuros anfitriones.

1. Se encuentran casi exclusivamente en el intestino grueso y la cloaca. Dado que el anurano absorbe los nutrientes de su alimento en el intestino delgado, las opalinas probablemente no privan a sus anfitriones de nutrientes. Se cree que las opalinas simplemente viven de los nutrientes "izquierda" en las heces, posiblemente complementados por las contribuciones bioquímicas de la rica flora bacteriana que también residen allí.
2. Anuran hosts que contienen muchos miles de opalinas parecen estar completamente sanos, sin irritación obvia u otros signos patológicos en sus paredes intestinales o cloacales.

Solo se han publicado alrededor de una docena de informes de opalinas en peces, y aún menos sobre opalinas de huéspedes reptiles o salamandras. Su escasez, aparte de los anuros, había llevado a muchos a especular que los otros eran solo infestaciones incidentales; tal vez, por ejemplo, la serpiente infestada acababa de comerse una rana infestada. Sin embargo, se han encontrado opalinas en peces de agua salada que no tienen acceso a los anuros. Además, las poblaciones de opalinas en los peces huéspedes suelen ser muy altas, lo que sugiere que probablemente se estén reproduciendo en el pez huésped.

Todavía no se conoce la patogenicidad (si la hay) de las opalinas en peces huéspedes. Un estudio no encontró irritación u otros signos patológicos en el epitelio rectal de Symphysodon aequifasciata infestado con Protoopalina symphysodonis, pero indicó que "la mayoría de los animales infectados murieron".

Cultivo in vitro de opalinas

Se ha informado de cultivos exitosos de opalinas en medios artificiales durante períodos de 1 mes o más. Esta técnica será de gran ayuda en futuros estudios de todos los aspectos de la biología de la opalina.