Opabinia

Opabinia regalis es un artrópodo del grupo de tallos extinto que se encuentra en el Burgess Shale Lagerstätte del Cámbrico medio (hace 505 millones de años) de la Columbia Británica. Opabinia era un animal de cuerpo blando, que medía hasta 7 cm de longitud corporal, y su tronco segmentado tenía aletas a los lados y una cola en forma de abanico. La cabeza muestra rasgos inusuales: cinco ojos, una boca debajo de la cabeza y mirando hacia atrás, y una probóscide con garras que probablemente pasaba la comida a la boca. Opabinia probablemente vivía en el lecho marino y usaba la probóscide para buscar comida pequeña y blanda. Se han descrito menos de veinte buenos ejemplares; Se conocen 3 especímenes de Opabinia del lecho de Greater Phyllopod, donde constituyen menos del 0,1% de la comunidad.

Cuando el primer examen exhaustivo de Opabinia en 1975 reveló sus características inusuales, se pensó que no estaba relacionado con ningún filo conocido, o quizás un pariente de los antepasados de artrópodos y anélidos. Sin embargo, estudios posteriores desde finales de la década de 1990 respaldan consistentemente su afinidad como miembro de los artrópodos basales, junto con los radiodontes estrechamente relacionados (Anomalocaris y parientes) y los lobopodios con branquias (Kerygmachela y Pambdelurión).

En la década de 1970, hubo un debate en curso sobre si los animales multicelulares aparecieron repentinamente durante el Cámbrico temprano, en un evento llamado explosión del Cámbrico, o si habían surgido antes pero sin dejar fósiles. Al principio, se consideró que Opabinia era una fuerte evidencia del "explosivo" hipótesis. Más tarde, el descubrimiento de toda una serie de animales lobopodios similares, algunos con semejanzas más cercanas a los artrópodos, y el desarrollo de la idea de los grupos troncales sugirieron que el Cámbrico Inferior fue una época de evolución relativamente rápida pero que podía entenderse sin suponer ninguna diferencia única. procesos evolutivos.

Historia del descubrimiento

En 1911, Charles Doolittle Walcott encontró en Burgess Shale nueve fósiles casi completos de Opabinia regalis y algunos de los que clasificó como Opabinia? media, y publicó una descripción de todos ellos en 1912. El nombre genérico se deriva del paso de Opabin entre el monte Hungabee y el monte Biddle, al sureste del lago O'Hara, Columbia Británica, Canadá. En 1966-1967, Harry B. Whittington encontró otro buen espécimen y en 1975 publicó una descripción detallada basada en una disección muy completa de algunos especímenes y fotografías de estos especímenes iluminados desde una variedad de ángulos. ¿El análisis de Whittington no cubrió Opabinia? media: Los especímenes de Walcott de esta especie no pudieron ser identificados en su colección. En 1960, los paleontólogos rusos describieron especímenes que encontraron en la región Norilsky de Siberia y los etiquetaron como Opabinia norilica, pero estos fósiles estaban mal conservados y Whittington sintió que no proporcionaban suficiente información para ser clasificados como miembros del género. Opabinia.

Ocurrencia

Todos los especímenes de Opabinia reconocidos encontrados hasta ahora provienen del "Phyllopod bed" de Burgess Shale, en las Montañas Rocosas canadienses de la Columbia Británica.

En 1997, Briggs y Nedin informaron de un nuevo espécimen de Myoscolex en el sur de Australia, Emu Bay Shale, que estaba mucho mejor conservado que los especímenes anteriores, lo que les llevó a concluir que era un pariente cercano de Opabinia, aunque esta interpretación fue posteriormente cuestionada por Dzik, quien en cambio concluyó que Myoscolex era un gusano anélido.

Morfología

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  Restauración

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  Estimación de tamaño

= Ojos

= Gut

== Gills

Opabinia cabeza – lóbulos y ginebras cortados para mostrar proboscis pasando comida a boca

Opabinia se veía tan extraña que la audiencia en la primera presentación del análisis de Whittington se rió. La longitud de Opabinia regalis desde la cabeza (excluyendo la probóscide) hasta la cola osciló entre 4 centímetros (1,6 pulgadas) y 7 centímetros (2,8 pulgadas). Uno de los caracteres más distintivos de Opabinia es la probóscide hueca, cuya longitud total era aproximadamente un tercio del cuerpo y se proyectaba hacia abajo desde debajo de la cabeza. La probóscide era estriada como la manguera de una aspiradora y flexible, y terminaba con una estructura en forma de garra cuyos bordes terminales tenían 5 espinas que se proyectaban hacia adentro y hacia adelante. La simetría bilateral y la disposición lateral (en lugar de vertical como reconstruyó Whittington 1975) de la garra sugieren que representa un par de apéndices frontales fusionados, comparables a los de los radiodontes y los lobopodios con branquias. La cabeza tenía cinco ojos acechados: dos cerca del frente y bastante cerca de la mitad de la cabeza, apuntando hacia arriba y hacia adelante; dos ojos más grandes con tallos más largos cerca de los bordes traseros y exteriores de la cabeza, apuntando hacia arriba y hacia los lados; y un solo ojo entre el par más grande de ojos pedunculados, apuntando hacia arriba. Se ha asumido que los ojos eran todos compuestos, como otros artrópodos & # 39; ojos laterales, pero esta reconstrucción, que no está respaldada por ninguna evidencia, es "algo extravagante". La boca estaba debajo de la cabeza, detrás de la probóscide, y apuntaba hacia atrás, de modo que el tracto digestivo formaba una curva en U en su camino hacia la parte trasera del animal. La probóscide parecía lo suficientemente larga y flexible para llegar a la boca.

La parte principal del cuerpo medía normalmente unos 5 milímetros (0,20 pulgadas) de ancho y tenía 15 segmentos, en cada uno de los cuales había pares de aletas (lóbulos) que apuntaban hacia abajo y hacia afuera. Las aletas se superpusieron de modo que el frente de cada uno estaba cubierto por el borde trasero del que estaba delante. El cuerpo terminaba con lo que parecía un solo segmento cónico con tres pares de aspas de ventilador de cola superpuestas que apuntaban hacia arriba y hacia afuera, formando una cola como un ventilador doble en forma de V.

= Cuerpo y solapa

== Hojas de muñeca

= La cautividad de la pierna

= Garra

= Gut

Opabinia sección transversal basada en Budd (1996)

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  Diversas interpretaciones en las estructuras de aletas y gill Opabinia regalis
  A: Whittington (1975), B: Bergström (1986), C: Budd (1996), D: Zhang " Briggs (2007), E: Budd " Daley (2011)

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  Opabinia sección transversal basada en Budd y Daley (2011)

Las interpretaciones de otras características de los fósiles de Opabinia difieren. Dado que los animales no tenían armadura mineralizada ni siquiera exoesqueletos orgánicos duros como los de otros artrópodos, sus cuerpos se aplanaron cuando fueron enterrados y fosilizados, y las características internas más pequeñas aparecen como marcas dentro de los contornos de los fósiles.

Whittington (1975) interpretó las branquias como pares de extensiones adheridas dorsalmente a las bases de todas las aletas excepto las primeras de cada lado, y pensó que estas branquias eran planas por debajo y tenían capas superpuestas en la parte superior. Bergström (1986) reveló las "capas superpuestas" eran filas de hojas individuales, interpretadas las aletas como parte de las cubiertas dorsales (tergite) sobre la superficie superior del cuerpo, con hojas unidas debajo de cada una de ellas. Budd (1996) pensó que las láminas branquiales se unían a lo largo de los bordes frontales en el lado dorsal de todas las aletas excepto las primeras. También encontró marcas dentro de las solapas' bordes frontales que interpretó como canales internos que conectan las branquias con el interior del cuerpo, al igual que Whittington interpretó la marca a lo largo de la probóscide como un canal interno. Sin embargo, Zhang y Briggs (2007) interpretaron que todos los colgajos tienen un espacio posterior donde se unen las hojas branquiales. Budd y Daley (2011) rechazan la reconstrucción de Zhang & Briggs, que muestra que los colgajos tienen bordes posteriores completos como reconstrucciones anteriores. En su mayoría, siguen la reconstrucción de Budd (1996) con modificaciones en algunos detalles (p. ej., el primer par de aletas también tiene branquias; el punto de unión de las aletas branquiales se encuentra más atrás que antes).

Sistema digestivo (punto amarillo) de Opabinia, mostrando pares de diverticulas individualizados de la extensión triangular.

Cuerpo

= Base (sótano)

= Gill branch (exopod/exite)

//= filamentos de muñecas

= Legión (endopoda)

Estructura de un miembro biramoso

Whittington (1975) encontró evidencia de características casi triangulares a lo largo del cuerpo y concluyó que se trataba de estructuras internas, muy probablemente extensiones laterales del intestino (divertículos). Chen et al. (1994) los interpretó como contenidos dentro de los lóbulos a lo largo de los lados. Budd (1996) pensó que los "triángulos" eran demasiado anchos para caber dentro del cuerpo delgado de Opabinia', y esa sección transversal las vistas mostraron que estaban unidos por separado y más abajo que los lóbulos, y se extendían por debajo del cuerpo. Más tarde encontró especímenes que parecían conservar las piernas' cutícula exterior. Por lo tanto, interpretó los "triángulos" como patas cortas, carnosas y cónicas (lobópodos). También encontró pequeños parches mineralizados en las puntas de algunos, y los interpretó como garras. Bajo esta reconstrucción, el colgajo branquial y el lobopodo fueron homologados con la rama branquial externa y la rama interna de la pierna de las extremidades birrámicas de artrópodos vistas en Marrella, trilobites y crustáceos. Zhang y Briggs (2007) analizaron la composición química de los 'triángulos' y concluyeron que tenían la misma composición que el intestino, por lo que coincidieron con Whittington en que formaban parte del sistema digestivo. En cambio, consideraron la disposición de lóbulo + branquias de Opabinia' como una forma temprana del artrópodo extremidades antes de dividirse en una estructura birámica. Sin embargo, esta composición química similar no solo está asociada con el tracto digestivo; Budd y Daley (2011) sugieren que representa la formación de mineralización dentro de cavidades llenas de líquido dentro del cuerpo, lo que es consistente con los lobopodos huecos como se ve en fósiles inequívocos de lobopodios. También aclaran que los divertículos intestinales de Opabinia son una serie de glándulas intestinales circulares individualizadas a partir de los "triángulos". Si bien coincidieron en la ausencia de garras terminales, la presencia de lobopodos en Opabinia sigue siendo una interpretación plausible.

Estilo de vida

La forma en que los animales de Burgess Shale fueron enterrados, por un deslizamiento de lodo o una corriente cargada de sedimentos que actuó como una tormenta de arena, sugiere que vivían en la superficie del lecho marino. Opabinia probablemente utilizó su probóscide para buscar en el sedimento partículas de comida y pasárselas a la boca. Dado que no hay señales de nada que pudiera funcionar como mandíbulas, su comida era presumiblemente pequeña y blanda. Los divertículos intestinales emparejados pueden aumentar la eficiencia de la digestión de los alimentos y la ingesta de nutrición. Whittington (1975) creyendo que Opabinia no tenía patas, pensó que se arrastraba sobre sus lóbulos y que también podría haber nadado lentamente agitando los lóbulos, especialmente si sincronizaba los movimientos para crear una ola con el movimiento metacoral de sus lóbulos. Por otro lado, pensó que el cuerpo no era lo suficientemente flexible como para permitir ondulaciones similares a las de un pez en todo el cuerpo.

Clasificación

Considerando cómo los paleontólogos' Aunque las reconstrucciones de Opabinia difieren, no sorprende que la clasificación del animal fuera muy debatida durante el siglo XX. Charles Doolittle Walcott, el descriptor original, lo consideró un crustáceo anostracano en 1912. La idea fue seguida por G. Evelyn Hutchinson en 1930, proporcionando la primera reconstrucción de Opabinia como un anostracano nadando boca abajo. Alberto Simonetta proporcionó una nueva reconstrucción de Opabinia en 1970 muy diferente a las de Hutchinson, con muchas características de artrópodos (por ejemplo, exoesqueleto dorsal y extremidades articuladas) que recuerdan a Yohoia y Leanchoilia. Leif Størmer, siguiendo un trabajo anterior de Percy Raymond, pensó que Opabinia pertenecía a los llamados "trilobitoides" (trilobites y taxones similares). Después de su análisis exhaustivo, Harry B. Whittington concluyó que Opabinia no era un artrópodo en 1975, ya que no encontró evidencia de extremidades articuladas de artrópodos, y no se conocía nada parecido a la probóscide flexible, probablemente llena de líquido, en los artrópodos. Aunque dejó abierta la clasificación de Opabinia por encima del nivel familiar, el cuerpo anillado pero no articulado y las inusuales aletas laterales con branquias lo persuadieron de que podría haber sido un representante de la estirpe ancestral del origen de los anélidos y artrópodos, dos filos de animales distintos (Lophotrochozoan y Ecdysozoan, respectivamente) que todavía se pensaba que eran parientes cercanos (unidos bajo Articulata) en ese momento.

En 1985, Derek Briggs y Whittington publicaron una importante redescripción de Anomalocaris, también de Burgess Shale. Poco después de eso, el paleontólogo sueco Jan Bergström en 1986 notó la similitud de Anomalocaris y Opabinia, sugirió que los dos animales estaban relacionados, ya que compartían numerosas características (por ejemplo, aletas laterales, láminas branquiales, ojos pedunculados y apéndices frontales especializados). Los clasificó como artrópodos primitivos, aunque consideró que los artrópodos no son un solo filo.

En 1996, Graham Budd encontró lo que consideró evidencia de piernas cortas y sin articulaciones en Opabinia. Su examen del lobopodio con branquias Kerygmachela del Sirius Passet lagerstätte, alrededor de hace 518 millones de años y más 10 millones de años mayor que Burgess Shale, lo convenció de que este espécimen tenía patas similares. Consideró que las patas de estos dos géneros eran muy similares a las del lobopodio Aysheaia de Burgess Shale y a los onicóforos modernos (gusanos de terciopelo), que se consideran portadores de numerosos rasgos ancestrales compartidos por los ancestros con los artrópodos.. Después de examinar varios conjuntos de características compartidas por estos y otros lobopodios similares, elaboró una "reconstrucción a gran escala del grupo troncal de los artrópodos", en otras palabras, de los artrópodos y lo que él consideraba sus miembros basales evolutivos. Una característica sorprendente de este árbol genealógico es que los tardígrados modernos (osos de agua) pueden ser los parientes evolutivos vivos más cercanos de Opabinia. Por otro lado, Hou et al. (1995, 2006) sugirió que Opabinia es un miembro de gusanos cicloneurales inusuales con características de artrópodos convergentes.

Aunque Zhang y Briggs (2007) no estuvieron de acuerdo con el diagnóstico de Budd de que Opabinia' s "triángulos" eran piernas, el parecido que vieron entre Opabinia's disposición de lóbulo+branquias y artrópodos& #39; Las extremidades birámicas les llevaron a concluir que Opabinia estaba muy estrechamente relacionada con los artrópodos. De hecho presentaban un árbol genealógico muy similar al de Budd's excepto que el suyo no mencionaba a los tardígrados. Independientemente de las diferentes interpretaciones morfológicas, todos los reestudios importantes desde la década de 1980 concluyeron de manera similar que el parecido entre Opabinia y los artrópodos (por ejemplo, ojos pedunculados, segmentación dorsal, boca posterior, apéndices fusionados, ramas de las extremidades con forma de branquias) son taxonómicamente similares. significativo.

Desde la década de 2010, la estrecha relación sugerida entre Opabinia y tardígrados/cicloneuralianos ya no se admite, mientras que la afinidad de Opabinia como artrópodo del grupo troncal junto con Radiodonta (un clado que incluye Anomalocaris y sus parientes) y lobopodios con branquias es ampliamente aceptado, recuperado consistentemente por múltiples análisis filogenéticos, así como nuevos descubrimientos como la presencia de glándulas intestinales similares a artrópodos y taxón intermedio Kylinxia.

En 2022, los paleontólogos describieron un animal de aspecto similar que fue descubierto en rocas del Cámbrico de Utah. El fósil se llamó Utaurora comosa y se encontró dentro de Wheeler Shale. El artrópodo de tallo se describió por primera vez en 2008, pero en ese momento se consideró originalmente un espécimen de Anomalocaris. Esta revelación podría sugerir que había otros animales que se parecían a Opabinia, y su familia puede haber sido más diversa.

Importancia teórica

Parte superior izquierda: imagen retocada Opabinia ()Walcott Cambrian Geology and Paleontology II por Charles Doolittle Walcott)

Opabinia dejó claro lo poco que se sabía sobre los animales de cuerpo blando, que no suelen dejar fósiles. Cuando Whittington lo describió a mediados de la década de 1970, ya había un vigoroso debate sobre la evolución temprana de los animales. Preston Cloud argumentó en 1948 y 1968 que el proceso era "explosivo" y, a principios de la década de 1970, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron su teoría del equilibrio puntuado, que considera la evolución como largos intervalos de casi estasis. 34;puntuado" por períodos cortos de cambios rápidos. Por otro lado, casi al mismo tiempo, Wyatt Durham y Martin Glaessner argumentaron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. Whittington (1975) concluyó que Opabinia y otros taxones como Marrella y Yohoia no pueden acomodarse en grupos modernos. Esta fue una de las razones principales por las que Gould, en su libro sobre Burgess Shale, Wonderful Life, consideró que la vida del Cámbrico temprano era mucho más diversa y "experimental" que cualquier grupo posterior de animales y que la explosión del Cámbrico fue un evento verdaderamente dramático, posiblemente impulsado por mecanismos evolutivos inusuales. Consideró que Opabinia era tan importante para comprender este fenómeno que quiso llamar a su libro Homenaje a Opabinia.

Sin embargo, pronto siguieron otros descubrimientos y análisis, que revelaron animales de aspecto similar como Anomalocaris de Burgess Shale y Kerygmachela de Sirius Passet. Otro animal de Burgess Shale, Aysheaia, se consideraba muy similar a los modernos Onychophora, que se consideran parientes cercanos de los artrópodos. Los paleontólogos definieron un grupo llamado lobopodios para incluir panartrópodos fósiles que se cree que son parientes cercanos de onicóforos, tardígrados y artrópodos pero que carecen de extremidades articuladas. Posteriormente, este grupo fue ampliamente aceptado como un grado parafilético que condujo al origen de los filos de panartrópodos existentes.

Concepto de los grupos de tallo

• —= Líneas de descenso
• = Nodo basal
• = Nodo heredero
• Total group
• = grupo heredero
• = grupo de vapor

Mientras esta discusión sobre fósiles específicos como Opabinia y Anomalocaris estaba ocurriendo a fines del siglo XX, el concepto de grupos de tallos se introdujo para cubrir la evolución " tias" y "primos". Un grupo corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados más su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo troncal contiene vástagos de miembros del linaje anteriores al último ancestro común del grupo corona; es un concepto relativo, por ejemplo, los tardígrados son animales vivos que forman un grupo corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también como un grupo troncal relativo a los artrópodos. Ver organismos de aspecto extraño como Opabinia de esta manera permite ver que, si bien la explosión del Cámbrico fue inusual, puede entenderse en términos de procesos evolutivos normales.