Ojo

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Los Ojos son órganos del sistema visual. Proporcionan a los organismos vivos visión, la capacidad de recibir y procesar detalles visuales, además de habilitar varias funciones de fotorrespuesta que son independientes de la visión. Los ojos detectan la luz y la convierten en impulsos electroquímicos en las neuronas (neuronas). En los organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que recoge la luz del entorno que lo rodea, regula su intensidad a través de un diafragma, la enfoca a través de un conjunto ajustable de lentes para formar una imagen, convierte esta imagen en un conjunto de señales eléctricas y transmite estas señales al cerebro a través de vías neuronales complejas que conectan el ojo a través del nervio óptico con la corteza visual y otras áreas del cerebro. Los ojos con poder de resolución se han presentado en diez formas fundamentalmente diferentes,Los ojos de resolución de imágenes están presentes en moluscos, cordados y artrópodos.

Los ojos más simples, los ojos de pozo, son manchas oculares que se pueden colocar en un pozo para reducir el ángulo de luz que ingresa y afecta el punto ocular, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de luz entrante. Desde ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles de la retina envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico a los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo de luz pupilar.

Visión general

Los ojos complejos distinguen formas y colores. Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, involucran grandes áreas de visión binocular para la percepción de profundidad. En otros organismos, particularmente en animales de presa, los ojos están ubicados para maximizar el campo de visión, como en conejos y caballos, que tienen visión monocular.

Los primeros protoojos evolucionaron entre los animales hace 600 millones de años, en la época de la explosión del Cámbrico. El último ancestro común de los animales poseía las herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y se han desarrollado ojos más avanzados en el 96 % de las especies animales en seis de los ~35 filos principales.En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos, el ojo permite que la luz entre y se proyecte sobre una capa de células sensibles a la luz conocida como retina. Los conos (para el color) y los bastones (para contrastes de poca luz) en la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales que se transmiten al cerebro a través del nervio óptico para producir la visión. Dichos ojos son típicamente esferoides, llenos de humor vítreo transparente similar a un gel, poseen una lente de enfoque y, a menudo, un iris. Los músculos alrededor del iris cambian el tamaño de la pupila, regulan la cantidad de luz que ingresa al ojo y reducen las aberraciones cuando hay suficiente luz. Los ojos de la mayoría de los cefalópodos, peces, anfibios y serpientes tienen formas de lentes fijas, y el enfoque se logra moviendo la lente de manera similar a la de una cámara.

Los ojos compuestos de los artrópodos se componen de muchas facetas simples que, dependiendo de los detalles anatómicos, pueden dar una sola imagen pixelada o múltiples imágenes por ojo. Cada sensor tiene su propia lente y celda(s) fotosensible(s). Algunos ojos tienen hasta 28.000 de estos sensores dispuestos hexagonalmente, lo que puede proporcionar un campo de visión completo de 360°. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluidos muchos Strepsiptera, tienen ojos compuestos de solo unas pocas facetas, cada una con una retina capaz de crear una imagen. Con cada ojo produciendo una imagen diferente, se produce una imagen fusionada de alta resolución en el cerebro.

Al poseer una visión de color hiperespectral detallada, el camarón Mantis tiene el sistema de visión de color más complejo del mundo. Los trilobites, ahora extintos, tenían ojos compuestos únicos. Cristales claros de calcita formaban las lentes de sus ojos. Se diferencian en esto de la mayoría de los otros artrópodos, que tienen ojos suaves. El número de lentes en tal ojo variaba mucho; algunos trilobites tenían solo uno mientras que otros tenían miles de lentes por ojo.

A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples tienen una sola lente. Las arañas saltadoras tienen un par de ojos grandes y simples con un campo de visión estrecho, aumentado por una serie de ojos más pequeños para la visión periférica. Algunas larvas de insectos, como las orugas, tienen un tipo de ojo simple (stemmata) que generalmente proporciona solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca de sierra) puede poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensible a la polarización y capaz de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche por un factor de 1.000 o más.Los ocelos, algunos de los ojos más simples, se encuentran en animales como algunos caracoles. Tienen células fotosensibles pero no tienen lentes u otros medios para proyectar una imagen en esas células. Pueden distinguir entre la luz y la oscuridad, pero no más, lo que les permite evitar la luz solar directa. En los organismos que habitan cerca de los respiraderos de aguas profundas, los ojos compuestos están adaptados para ver la luz infrarroja producida por los respiraderos calientes; permitiendo a las criaturas evitar ser hervidas vivas.

Tipos

Hay diez diseños de ojos diferentes; de hecho, todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica comúnmente utilizados por los seres humanos, con la excepción del zoom y las lentes de Fresnel, ocurren en la naturaleza. Los tipos de ojos se pueden clasificar en "ojos simples", con una superficie fotorreceptora cóncava, y "ojos compuestos", que comprenden varias lentes individuales dispuestas en una superficie convexa. Tenga en cuenta que "simple" no implica un nivel reducido de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo puede adaptarse a casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son la resolución: la física de los ojos compuestos les impide alcanzar una resolución superior a 1°. Además, los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición,Los ojos también se dividen en dos grupos según la construcción celular de sus fotorreceptores, siendo las células fotorreceptoras ciliadas (como en los vertebrados) o rabdoméricas. Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidarios también poseen células ciliadas, y algunos gasterópodos, así como algunos anélidos, poseen ambas.

Algunos organismos tienen células fotosensibles que no hacen más que detectar si el entorno es claro u oscuro, lo cual es suficiente para el arrastre de los ritmos circadianos. Estos no se consideran ojos porque carecen de la estructura suficiente para ser considerados un órgano y no producen una imagen.

Ojos no compuestos

Los ojos simples son bastante ubicuos y los ojos con lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados, cefalópodos, anélidos, crustáceos y cubozoos.

Ojos de pozo

Los ojos de pozo, también conocidos como stemma, son manchas oculares que se pueden colocar en un pozo para reducir los ángulos de luz que ingresan y afectan la mancha ocular, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. Estas formas básicas, que se encuentran en aproximadamente el 85% de los filos, probablemente fueron las precursoras de tipos más avanzados de "ojos simples". Son pequeños y comprenden hasta unas 100 células que cubren unas 100 µm. La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la apertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o llenando el hoyo con un material refractario.

Las víboras han desarrollado pozos que funcionan como ojos al detectar la radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (ver detección infrarroja en serpientes). Sin embargo, los órganos de la fosa están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, a saber, un canal de potencial receptor transitorio específico (canales TRP) llamado TRPV1. La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a proteína G, pero los TRP son canales iónicos.

Ojo de lente esférica

La resolución de los ojos de pozo se puede mejorar en gran medida mediante la incorporación de un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque encontrado y, por lo tanto, aumentar la resolución que se puede obtener. La forma más básica, vista en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida usando materiales con un alto índice de refracción, decreciendo hacia los bordes; esto disminuye la distancia focal y, por lo tanto, permite que se forme una imagen nítida en la retina. Esto también permite una mayor apertura para una determinada nitidez de la imagen, lo que permite que entre más luz en la lente; y una lente más plana, reduciendo la aberración esférica. Una lente no homogénea de este tipo es necesaria para que la distancia focal caiga de aproximadamente 4 veces el radio de la lente a 2,5 radios.

Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más en los gasterópodos, una en los copépodos, una en los anélidos, una en los cefalópodos y una en los quitones, que tienen lentes de aragonito. Ningún organismo acuático existente posee lentes homogéneos; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa se "supere" rápidamente.

Este ojo crea una imagen que es lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar una borrosidad significativa. Para minimizar el efecto del movimiento de los ojos mientras el animal se mueve, la mayoría de estos ojos tienen músculos oculares estabilizadores.

Los ocelos de los insectos tienen una lente simple, pero su punto focal generalmente se encuentra detrás de la retina; en consecuencia, esos no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos tipo fosa de los artrópodos) desenfocan la imagen en toda la retina y, en consecuencia, son excelentes para responder a cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta respuesta rápida se acelera aún más por los grandes haces de nervios que envían la información al cerebro. Enfocar la imagen también provocaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de daño bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía parte de la luz y, por lo tanto, reduciría su sensibilidad. Esta rápida respuesta ha llevado a sugerir que los ocelos de los insectos se usan principalmente en vuelo, porque pueden usarse para detectar cambios repentinos en la dirección hacia arriba (porque la luz, especialmente la luz ultravioleta que es absorbida por la vegetación, generalmente proviene de arriba).

Múltiples lentes

Algunos organismos marinos tienen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. El exterior tiene una superficie parabólica, que contrarresta los efectos de la aberración esférica y permite que se forme una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia, tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. Estos arreglos son raros y poco conocidos, pero representan una construcción alternativa.

En algunos cazadores se ven lentes múltiples como las águilas y las arañas saltadoras, que tienen una córnea refractiva: estas tienen un lente negativo, agrandando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica.

Córnea refractiva

A los ojos de la mayoría de los mamíferos, aves, reptiles y la mayoría de los otros vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el líquido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. En general, la lente no es esférica. Las lentes esféricas producen aberración esférica. En las córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con material de lente no homogéneo (ver lente de Luneburg), o con una forma asférica. Aplanar la lente tiene una desventaja; la calidad de la visión disminuye lejos de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un amplio campo de visión a menudo tienen ojos que utilizan lentes no homogéneos.

Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua. En el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el fluido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua (los pingüinos y las focas, por ejemplo) pierden su córnea altamente curvada y vuelven a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, propuesta por algunos buzos, es tener una córnea muy enfocada.

Ojos reflectores

Una alternativa a una lente es revestir el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocarla en un punto central. La naturaleza de estos ojos significa que si uno mirara dentro de la pupila de un ojo, vería la misma imagen que vería el organismo, reflejada hacia afuera.

Muchos organismos pequeños, como rotíferos, copépodos y platelmintos, utilizan estos órganos, pero son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. Algunos organismos más grandes, como las vieiras, también usan ojos reflectores. La vieira Pecten tiene ojos reflectores de hasta 100 milímetros de escala que bordean el borde de su caparazón. Detecta objetos en movimiento mientras pasen lentes sucesivas.

Hay al menos un vertebrado, el spookfish, cuyos ojos incluyen óptica reflectante para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un spookfish recoge la luz tanto de arriba como de abajo; la luz que viene de arriba es enfocada por una lente, mientras que la que viene de abajo, por un espejo curvo compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina.

Ojos compuestos

Un ojo compuesto puede consistir en miles de unidades de fotorreceptores individuales u omatidios (ommatidium, singular). La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos omatidios ("unidades oculares" individuales), que se encuentran en una superficie convexa, apuntando así en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy grande y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz.Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como arreglos en fase). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos muy grandes, de alrededor de 11 metros (36 pies) de radio.

Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen erecta. Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. Los ojos compuestos de los artrópodos crecen en sus márgenes mediante la adición de nuevos omatidios.

Ojos de aposición

Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y presumiblemente son la forma ancestral de los ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos, aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También están poseídos por Limulus, el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción a partir de un punto de partida compuesto. (Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta).

Los ojos de aposición funcionan reuniendo una serie de imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, y cada ojo suele contribuir con un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz desde una dirección sobre el rabdoma, mientras que la pared oscura del omatidio absorbe la luz de otras direcciones.

Ojos de superposición

El segundo tipo se denomina ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos:

El ojo de superposición de refracción tiene un espacio entre la lente y el rabdoma, y ​​no tiene pared lateral. Cada lente toma la luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja con el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen en la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de los rabdoms. Este tipo de ojo compuesto, para el cual existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede ocurrir una superposición efectiva, se encuentra normalmente en los insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una resolución reducida.En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como las efímeras, las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz desde un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo, como camarones, langostinos, cangrejos de río y langostas, son los únicos que tienen ojos reflectantes de superposición, que también tienen un espacio transparente pero usan espejos en las esquinas en lugar de lentes.

Superposición parabólica

Este tipo de ojo funciona refractando la luz y luego usando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de ojos de superposición y aposición.

Otro

Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los machos del orden Strepsiptera, emplea una serie de ojos simples: ojos que tienen una abertura que proporciona luz para toda la retina que forma la imagen. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto estrepsíptero, que es similar a los ojos compuestos 'esquizocroales' de algunos trilobites. Como cada ojal es un simple ojo, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la apertura de un ojal es más grande que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión en condiciones de poca luz.

Los buenos voladores, como las moscas o las abejas melíferas, o los insectos que cazan presas, como la mantis religiosa o las libélulas, tienen zonas especializadas de omatidios organizados en un área de fóvea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos son aplanados y las facetas más grandes. El aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una mayor resolución. La mancha negra que se puede ver en los ojos compuestos de tales insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupila. Esto ocurre porque los omatidios que se observan "de frente" (a lo largo de sus ejes ópticos) absorben la luz incidente, mientras que los laterales la reflejan.

Hay algunas excepciones de los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen el llamado ojo compuesto de lente única, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto de múltiples lentes y el ojo de lente única que se encuentra en animales con ojos simples. Luego está el camarón mysid, Dioptromysis paucispinosa. El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractiva, en la parte trasera detrás de este en cada ojo hay una sola faceta grande que tiene tres veces el diámetro de las otras en el ojo y detrás de esto hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical en una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.

Otra versión es un ojo compuesto a menudo denominado "pseudofacetado", como se ve en Scutigera. Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.

El cuerpo de Ophiocoma wendtii, un tipo de estrella quebradiza, está cubierto de omatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo puede decirse de muchos chitones. Los pies ambulacrales de los erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que juntas actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de detección, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra proyectada por su cuerpo opaco.

Nutrientes

El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y es continua desde el tejido neural de la retina. La capa exterior está muy pigmentada, se continúa con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.

El vítreo es la masa gelatinosa transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. Es producida por ciertas células de la retina. Tiene una composición bastante similar a la córnea, pero contiene muy pocas células (principalmente fagocitos que eliminan los restos celulares no deseados del campo visual, así como los hialocitos de Balazs de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico), no vasos sanguíneos, y el 98-99% de su volumen es agua (frente al 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el mucopolisacárido ácido hialurónico y también una amplia gama de proteínas en micro cantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, mantiene la vista tensa.

Evolución

La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con varias teorías de filogénesis. El origen común (monofilia) de todos los ojos de los animales es ahora ampliamente aceptado como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, por variados que sean, tienen su origen en un protoojo que se cree que evolucionó hace unos 650-600 millones de años, y el gen PAX6 se considera un factor clave en esto. Se cree que la mayoría de los avances en los primeros ojos se desarrollaron en unos pocos millones de años, ya que el primer depredador en obtener imágenes verdaderas habría desencadenado una "carrera armamentista".entre todas las especies que no huyeron del entorno fotópico. Los animales de presa y los depredadores competidores estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Por lo tanto, se desarrollaron en paralelo múltiples tipos y subtipos de ojos (excepto los de grupos, como los vertebrados, que solo fueron forzados al entorno fotópico en una etapa tardía).

Los ojos de varios animales muestran adaptación a sus requerimientos. Por ejemplo, el ojo de un ave rapaz tiene una agudeza visual mucho mayor que el ojo humano, y en algunos casos puede detectar la radiación ultravioleta. Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos son ejemplos de evolución paralela, a pesar de su distante ascendencia común. La convergencia fenotípica de la geometría de los cefalópodos y la mayoría de los ojos de los vertebrados crea la impresión de que el ojo de los vertebrados evolucionó a partir de un ojo de cefalópodo de imágenes, pero este no es el caso, como muestran los roles inversos de sus respectivas clases de opsina ciliar y rabdomérica y diferentes cristales de lentes.

Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran simples parches de proteína fotorreceptora en animales unicelulares. En los seres multicelulares evolucionaron manchas oculares multicelulares, físicamente similares a los parches receptores del gusto y el olfato. Estos puntos oculares solo podían sentir el brillo ambiental: podían distinguir la luz y la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz.

A través de un cambio gradual, las manchas oculares de las especies que viven en ambientes bien iluminados se deprimen en una forma de "copa" poco profunda. La capacidad de discriminar ligeramente el brillo direccional se logró mediante el uso del ángulo en el que la luz golpea ciertas celdas para identificar la fuente. El pozo se profundizó con el tiempo, la abertura disminuyó de tamaño y el número de células fotorreceptoras aumentó, formando una cámara estenopeica eficaz que era capaz de distinguir formas tenuemente. Sin embargo, los ancestros de los mixinos modernos, que se cree que son protovertebrados,evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores avistados, y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que recoge más luz que una plana o cóncava. Esto habría llevado a una trayectoria evolutiva algo diferente para el ojo de los vertebrados que para los ojos de otros animales.

El sobrecrecimiento delgado de células transparentes sobre la apertura del ojo, formado originalmente para evitar daños en la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara del ojo se especializara en un humor transparente que optimizó el filtrado de color, bloqueó la radiación dañina, mejoró el índice de refracción del ojo y funcionalidad permitida fuera del agua. Las células protectoras transparentes finalmente se dividieron en dos capas, con líquido circulatorio en el medio que permitió ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imágenes, y el grosor de la capa transparente aumentó gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente.

El espacio entre las capas de tejido formó naturalmente una forma biconvexa, una estructura óptimamente ideal para un índice de refracción normal. Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente se separan hacia adelante del cristalino: la córnea y el iris. La separación de la capa delantera formó de nuevo un humor, el humor acuoso. Esto aumentó el poder de refracción y nuevamente alivió los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permitió más vasos sanguíneos, más circulación y tamaños de ojos más grandes.

Relación con los requisitos de la vida.

Los ojos generalmente se adaptan al medio ambiente ya los requisitos vitales del organismo que los porta. Por ejemplo, la distribución de los fotorreceptores tiende a coincidir con el área en la que se requiere la mayor agudeza, con organismos que escanean el horizonte, como los que viven en las llanuras africanas, que tienen una línea horizontal de ganglios de alta densidad, mientras que los que habitan en los árboles. las criaturas que requieren una buena visión general tienden a tener una distribución simétrica de los ganglios, con una disminución de la agudeza hacia el exterior desde el centro.

Por supuesto, para la mayoría de los tipos de ojos, es imposible divergir de una forma esférica, por lo que solo se puede alterar la densidad de los receptores ópticos. En organismos con ojos compuestos, es el número de omatidios en lugar de ganglios lo que refleja la región de mayor adquisición de datos. Los ojos de superposición óptica están restringidos a una forma esférica, pero otras formas de ojos compuestos pueden deformarse a una forma en la que se alinean más omatidios, por ejemplo, con el horizonte, sin alterar el tamaño o la densidad de los omatidios individuales. Los ojos de los organismos que escanean el horizonte tienen tallos para que puedan alinearse fácilmente con el horizonte cuando este está inclinado, por ejemplo, si el animal está en una pendiente.

Una extensión de este concepto es que los ojos de los depredadores suelen tener una zona de visión muy aguda en el centro, para ayudar en la identificación de la presa. En los organismos de aguas profundas, puede que no sea el centro del ojo el que esté agrandado. Los anfípodos hipéridos son animales de aguas profundas que se alimentan de organismos que se encuentran por encima de ellos. Sus ojos están casi divididos en dos, y se cree que la región superior está involucrada en la detección de siluetas de presas potenciales, o depredadores, contra la tenue luz del cielo. En consecuencia, los hipéridos de aguas más profundas, donde la luz con la que se deben comparar las siluetas es más tenue, tienen "ojos superiores" más grandes y pueden perder la parte inferior de sus ojos por completo.En el isópodo gigante antártico Glyptonotus, un pequeño ojo compuesto ventral está físicamente completamente separado del ojo compuesto dorsal mucho más grande. La percepción de profundidad se puede mejorar teniendo ojos agrandados en una dirección; distorsionar ligeramente el ojo permite estimar la distancia al objeto con un alto grado de precisión.

La agudeza es mayor entre los organismos machos que se aparean en el aire, ya que necesitan poder detectar y evaluar parejas potenciales en un contexto muy grande. Por otro lado, los ojos de los organismos que operan en niveles bajos de luz, como al amanecer y al anochecer o en aguas profundas, tienden a ser más grandes para aumentar la cantidad de luz que se puede capturar.

No es solo la forma del ojo la que puede verse afectada por el estilo de vida. Los ojos pueden ser las partes más visibles de los organismos, y esto puede ejercer presión sobre los organismos para que tengan ojos más transparentes a costa de la función.

Los ojos pueden montarse en tallos para proporcionar una mejor visión panorámica, levantándolos por encima del caparazón de un organismo; esto también les permite rastrear depredadores o presas sin mover la cabeza.

Fisiología

Agudeza visual

La agudeza visual, o poder de resolución, es "la capacidad de distinguir detalles finos" y es propiedad de las células cónicas. A menudo se mide en ciclos por grado (CPD), que mide una resolución angular, o cuánto un ojo puede diferenciar un objeto de otro en términos de ángulos visuales. La resolución en CPD se puede medir mediante gráficos de barras de diferentes números de ciclos de rayas blancas/negras. Por ejemplo, si cada patrón tiene 1,75 cm de ancho y se coloca a 1 m de distancia del ojo, subtiende un ángulo de 1 grado, por lo que el número de pares de barras blancas/negras en el patrón será una medida de los ciclos por grado de ese patrón. El número más alto que el ojo puede resolver como rayas, o distinguir de un bloque gris, es entonces la medida de la agudeza visual del ojo.

Para un ojo humano con una agudeza visual excelente, la resolución teórica máxima es de 50 CPD (1,2 minutos de arco por par de líneas, o un par de líneas de 0,35 mm, a 1 m). Una rata puede resolver solo alrededor de 1 a 2 CPD. Un caballo tiene una mayor agudeza en la mayor parte del campo visual de sus ojos que un ser humano, pero no coincide con la alta agudeza de la región fóvea central del ojo humano.

La aberración esférica limita la resolución de una pupila de 7 mm a unos 3 minutos de arco por par de líneas. Con un diámetro de pupila de 3 mm, la aberración esférica se reduce considerablemente, lo que da como resultado una resolución mejorada de aproximadamente 1,7 minutos de arco por par de líneas. Una resolución de 2 minutos de arco por par de líneas, equivalente a un intervalo de 1 minuto de arco en un optotipo, corresponde a 20/20 (visión normal) en humanos.

Sin embargo, en el ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de los omatidios individuales y la distancia entre los omatidios vecinos. Físicamente, estos no se pueden reducir en tamaño para lograr la agudeza que se ve con ojos de una sola lente como en los mamíferos. Los ojos compuestos tienen una agudeza mucho más baja que los ojos de los vertebrados.

Percepción del color

"La visión del color es la facultad del organismo para distinguir luces de diferentes calidades espectrales". Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango de espectro electromagnético; esto varía de criatura a criatura, pero es principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm. Esta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, que probablemente refleja la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas del espectro EM excepto dos pequeñas, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango.

El pigmento más sensible, la rodopsina, tiene una respuesta máxima a 500 nm. Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm; los pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima. Muchos organismos no pueden discriminar entre colores, sino que ven en tonos de gris; la visión del color requiere una gama de células pigmentarias que son principalmente sensibles a rangos más pequeños del espectro. En primates, geckos y otros organismos, estos toman la forma de células cónicas, a partir de las cuales evolucionaron los bastones más sensibles. Incluso si los organismos son físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir los diferentes colores; solo con pruebas de comportamiento se puede deducir esto.

La mayoría de los organismos con visión de color pueden detectar la luz ultravioleta. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios), la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbente alrededor de sus células cónicas. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotitas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que el cristalino sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte cualquier luz ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la retina.

Conos y bastones

La retina contiene dos tipos principales de células fotorreceptoras sensibles a la luz que se utilizan para la visión: los bastones y los conos.

Los bastones no pueden distinguir los colores, pero son responsables de la visión monocromática (en blanco y negro) con poca luz (escotópica); funcionan bien con poca luz ya que contienen un pigmento, rodopsina (púrpura visual), que es sensible a baja intensidad de luz, pero se satura a intensidades más altas (fotópicas). Los bastones se distribuyen por toda la retina, pero no hay ninguno en la fóvea ni en el punto ciego. La densidad de bastones es mayor en la retina periférica que en la retina central.

Los conos son responsables de la visión del color. Requieren una luz más brillante para funcionar que la que requieren las varillas. En los seres humanos, hay tres tipos de conos, máximamente sensibles a la luz de longitud de onda larga, longitud de onda media y longitud de onda corta (a menudo denominados rojo, verde y azul, respectivamente, aunque los picos de sensibilidad no se encuentran en estos colores).). El color que se ve es el efecto combinado de los estímulos y las respuestas de estos tres tipos de células cónicas. Los conos se concentran sobre todo en y cerca de la fóvea. Solo unos pocos están presentes a los lados de la retina. Los objetos se ven más nítidamente enfocados cuando sus imágenes caen sobre la fóvea, como cuando uno mira un objeto directamente. Los conos y bastones están conectados a través de células intermedias en la retina a las fibras nerviosas del nervio óptico. Cuando los conos y los bastones son estimulados por la luz, se conectan a través de células contiguas dentro de la retina para enviar una señal eléctrica a las fibras del nervio óptico. Los nervios ópticos envían impulsos a través de estas fibras al cerebro.

Pigmentación

Las moléculas de pigmento utilizadas en el ojo son diversas, pero se pueden utilizar para definir la distancia evolutiva entre diferentes grupos y también pueden ser una ayuda para determinar cuáles están estrechamente relacionados, aunque existen problemas de convergencia.

Las opsinas son los pigmentos implicados en la fotorrecepción. Otros pigmentos, como la melanina, se utilizan para proteger las células fotorreceptoras de la luz que se filtra por los lados. El grupo de proteínas opsina evolucionó mucho antes que el último ancestro común de los animales y ha continuado diversificándose desde entonces.

Hay dos tipos de opsina involucradas en la visión; c-opsinas, que están asociadas con células fotorreceptoras de tipo ciliar, y r-opsinas, asociadas con células fotorreceptoras rabdoméricas. Los ojos de los vertebrados suelen contener células ciliares con c-opsinas, y los invertebrados (bilaterales) tienen células rabdoméricas en el ojo con r-opsinas. Sin embargo, algunas células ganglionares de vertebrados expresan r-opsinas, lo que sugiere que sus ancestros usaron este pigmento en la visión y que los restos sobreviven en los ojos. Asimismo, se ha descubierto que las c-opsinas se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Es posible que se hayan expresado en las células ciliares de los ojos de las larvas, que posteriormente se reabsorbieron en el cerebro en la metamorfosis a la forma adulta.Las opsinas C también se encuentran en algunos ojos derivados de invertebrados bilaterales, como los ojos paleales de los moluscos bivalvos; sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente eran el tipo ancestral de este grupo, si los ojos evolucionaron una vez allí) siempre usan r-opsinas. Los cnidarios, que son un grupo externo a los taxones mencionados anteriormente, expresan c-opsinas, pero aún no se han encontrado r-opsinas en este grupo. Por cierto, la melanina producida en los cnidarios se produce de la misma manera que en los vertebrados, lo que sugiere la ascendencia común de este pigmento.

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