Odonata
Odonata es un orden de insectos voladores que incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Los miembros del grupo aparecieron por primera vez durante el Triásico, aunque los miembros de su grupo total, Odonatoptera, aparecieron por primera vez en el Carbonífero tardío.
Los dos grupos comunes se distinguen con las libélulas, ubicadas en el suborden Epiprocta, que suelen ser más grandes, con los ojos juntos y las alas hacia arriba o hacia afuera en reposo, mientras que los caballitos del diablo, suborden Zygoptera, suelen ser más pequeños con los ojos separados y las alas a lo largo del cuerpo. en reposo.
Todos los odonatos tienen larvas acuáticas llamadas náyades (ninfas), y todos ellos, larvas y adultos, son carnívoros. Los adultos pueden aterrizar, pero rara vez caminan. Sus patas están especializadas para atrapar presas. Son casi en su totalidad insectívoros.
Etimología y terminología
Fabricius acuñó el término Odonata en 1793 del griego antiguo ὀδών odṓn (Forma jónica de ὀδούς odoús) 'diente'. Una hipótesis es que se debió a que sus maxilares son notablemente dentados. La mayoría de los insectos también tienen mandíbulas dentadas.
La palabra libélula generalmente se refiere solo a Anisoptera, pero a veces también se usa para referirse a todos los Odonata Los entusiastas de Odonata evitan la ambigüedad usando el término libélula verdadera, o simplemente anisopteran, cuando se refiere solo a los Anisoptera. También se ha propuesto el término guerrera. Se han descrito unas 7.000 especies en este orden.
Sistemática y taxonomía
Este orden está estrechamente relacionado con las efímeras y varios órdenes extintos en un grupo llamado Palaeoptera, pero esta agrupación podría ser parafilética. Lo que sí comparten con las efímeras es la naturaleza de cómo se articulan las alas y se mantienen en reposo (ver vuelo de insectos para una discusión detallada).
En algunos tratamientos, los Odonata se entienden en un sentido ampliado, esencialmente sinónimo del superorden Odonatoptera pero sin incluir a los prehistóricos Protodonata. En este enfoque, en lugar de Odonatoptera, se utiliza el término Odonatoidea. La sistemática de los "Palaeoptera" de ninguna manera se resuelven; sin embargo, lo que se puede decir es que, independientemente de que se llamen "Odonatoidea" o "Odonatoptera", los Odonata y sus parientes extintos forman un clado.
Durante mucho tiempo, los Anisoptera se trataron como un suborden, con un tercer suborden, los Anisozygoptera (libélulas antiguas). Sin embargo, se propuso el suborden combinado Epiprocta (en el que Anisoptera es un infraorden) cuando se descubrió que los "Anisozygoptera" era parafilético, compuesto en su mayoría de vástagos extintos de la evolución de la libélula. Las cuatro especies vivas colocadas en ese grupo están (en este tratamiento) en el infraorden Epiophlebioptera, mientras que los taxones fósiles que antes estaban ahora están dispersos alrededor de los Odonatoptera (u Odonata sensu lato). La Lista mundial de odonatos considera a Anisoptera como un suborden junto con Zygoptera y Anisozygoptera como términos bien entendidos y ampliamente preferidos.
Tarsophlebiidae es una familia prehistórica de Odonatoptera que puede considerarse un linaje basal de Odonata o su taxón hermano inmediato.
El árbol filogenético de los órdenes y subórdenes de odonatos según Bechly (2002):
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Morfología externa
Tamaño
El odonato vivo más grande es el caballito del diablo helicóptero centroamericano Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una envergadura de 191 mm (7,5 pulgadas). Los odonatos vivos más pesados son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) con una envergadura de 165 mm (6,5 in) y Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) con una longitud corporal de 117 mm (4,6 in) (algunas fuentes 125 mm (4,9 in)) y una envergadura de 160 mm (6,3 in). El odonato existente más largo es el caballito del diablo neotropical Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una longitud corporal de 135 mm (5,3 in). A veces, se afirma que el darner gigante hawaiano Anax strenuus (Anisoptera: Aeshnidae) es el odonato vivo más grande con una supuesta envergadura de 190 mm (7,5 pulgadas), pero esto parece ser un mito, ya que solo 152 La envergadura de las alas de mm (6,0 in) está científicamente documentada.
Odonata y sus ancestros provienen de uno de los grupos de insectos alados más antiguos. Los fósiles de odonatos y sus primos, incluidas las "libélulas gigantes" del Paleozoico; como Meganeuropsis permiana del Pérmico de América del Norte, alcanzó una envergadura de alas de hasta 71 cm (28 in) y una longitud corporal de 43 cm (17 in), lo que lo convierte en el insecto más grande de todos los tiempos. Este insecto pertenecía al orden Meganisoptera, las moscas grifo, relacionado con los odonatos pero no formaba parte del orden moderno Odonata en sentido restringido. Tienen uno de los registros fósiles más completos que se remonta a 319 millones de años.
La libélula viva más pequeña es Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) del este de Asia, con una longitud corporal de 15 mm (0,59 pulgadas) y una envergadura de 20 mm (0,79 pulgadas). Los caballitos del diablo más pequeños (y también los odonatos más pequeños) son especies del género Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) con una envergadura de alas de solo 17 a 18 mm (0,67 a 0,71 pulgadas).
Descripción
Estos insectos se caracterizan por tener grandes cabezas redondeadas cubiertas en su mayoría por ojos compuestos bien desarrollados que proporcionan una buena visión, patas que facilitan la captura de presas (otros insectos) en vuelo, dos pares de alas largas y transparentes que se mueven de forma independiente y alargadas abdómenes Tienen tres ocelos y antenas cortas. Las piezas bucales están en la parte inferior de la cabeza e incluyen mandíbulas simples para masticar en el adulto.
El vuelo en el Odonata es directo, con músculos de vuelo adheridos directamente a las alas; en lugar de indirecto, con músculos de vuelo adheridos al tórax, como se encuentra en los Neoptera. Esto permite el control activo de la amplitud, frecuencia, ángulo de ataque, camber y giro de cada una de las cuatro alas de forma totalmente independiente.
En la mayoría de las familias hay una estructura en el borde de ataque cerca de la punta del ala llamada pterostigma. Esta es un área engrosada, llena de hemolinfa y, a menudo, colorida, delimitada por venas. Las funciones del pterostigma no se conocen por completo, pero lo más probable es que tenga un efecto aerodinámico y también puede tener una función visual. Más masa al final del ala también puede reducir la energía necesaria para mover las alas hacia arriba y hacia abajo. La combinación correcta de rigidez del ala y masa del ala podría reducir el consumo de energía del vuelo. Un pterostigma también se encuentra entre otros insectos, como las abejas.
Las ninfas tienen cuerpos más bajos y robustos que los adultos. Además de carecer de alas, sus ojos son más pequeños, sus antenas más largas y su cabeza es menos móvil que en el adulto. Sus piezas bucales están modificadas, con el labio adaptado a un órgano prensil único llamado máscara labial para agarrar presas. Las ninfas de caballito del diablo respiran a través de branquias externas en el abdomen, mientras que las ninfas de libélula respiran a través de un órgano en el recto.
Aunque generalmente son bastante similares, las libélulas se diferencian de los caballitos del diablo en varios rasgos fácilmente reconocibles. Las libélulas son voladoras fuertes con cuerpos bastante robustos y, en reposo, sostienen sus alas hacia un lado o hacia afuera y hacia abajo (o incluso un poco hacia adelante). Los caballitos del diablo tienden a ser menos robustos, incluso parecen bastante débiles en vuelo, y cuando están en reposo, la mayoría de las especies mantienen sus alas dobladas hacia atrás sobre el abdomen (ver fotografía abajo, a la izquierda). Los ojos de libélula ocupan gran parte de la cabeza del animal, tocándose (o casi tocándose) entre sí en la cara. En los caballitos del diablo, normalmente hay un espacio entre los ojos.
Ecología y ciclo de vida
Los odonatos son acuáticos o semiacuáticos como juveniles. Por lo tanto, los adultos se ven con mayor frecuencia cerca de cuerpos de agua y se describen con frecuencia como insectos acuáticos. Sin embargo, muchas especies viven lejos del agua. Son carnívoros (o más específicamente insectívoros) a lo largo de su vida, alimentándose principalmente de insectos más pequeños.
Los machos de Odonata tienen genitales complejos, diferentes a los que se encuentran en otros insectos. Estos incluyen cercos de agarre en la punta del abdomen para sujetar a la hembra, y un conjunto secundario de órganos copuladores ubicados entre el segundo y el tercer segmento abdominal en los que se almacenan los espermatozoides después de haber sido producidos por los genitales primarios, cuya abertura externa se conoce como el poro genital, en el noveno segmento abdominal. Este proceso se llama translocación de esperma intramasculino (ST). Debido a que el órgano copulador masculino ha evolucionado independientemente del de otros insectos, se ha sugerido que las libélulas del grupo de tallo tenían transferencia externa de esperma. Para aparearse, los machos agarran a la hembra por el tórax (Zygoptera) o la cabeza (Anisoptera) mientras que la hembra dobla el abdomen para que el órgano copulador que contiene el esperma pueda agarrar sus propios genitales. Esto se conoce como la "rueda" posición.
Los huevos se ponen en el agua o en la vegetación cerca del agua o en lugares húmedos, y eclosionan para producir proninfas que viven de los nutrientes que había en el huevo. Luego se desarrollan en estadios con aproximadamente 9 a 14 mudas que son (en la mayoría de las especies) depredadores voraces de otros organismos acuáticos, incluidos los peces pequeños. Las ninfas crecen y mudan, generalmente al anochecer o al amanecer, en adultos inmaduros tenerales voladores, cuyo color aún no se ha desarrollado. Estos insectos luego se transforman en adultos reproductivos.
Los odonatos pueden actuar como bioindicadores de la calidad del agua en los ríos porque dependen del agua de alta calidad para un desarrollo adecuado en los primeros años de vida. Dado que su dieta consiste enteramente en insectos, la densidad de odonatos es directamente proporcional a la población de presas, y su abundancia indica la abundancia de presas en el ecosistema examinado. La riqueza de especies de plantas vasculares también se ha correlacionado positivamente con la riqueza de especies de libélulas en un hábitat determinado. Esto significa que en un lugar como un lago, si uno encuentra una gran variedad de odonatos, entonces también debería estar presente una variedad similar de plantas. Esta correlación no es común a todos los bioindicadores, ya que algunos pueden actuar como indicadores de un factor ambiental diferente, como la rana de la piscina que actúa como bioindicador de la calidad del agua debido a la gran cantidad de tiempo que pasa dentro y alrededor del agua.
Además, los odonatos son muy sensibles a los cambios de temperatura promedio. Muchas especies se han trasladado a elevaciones y latitudes más altas a medida que aumenta la temperatura global y los hábitats se secan. Se han registrado cambios en el ciclo de vida con un mayor desarrollo de las etapas instar y un tamaño corporal adulto más pequeño a medida que aumenta la temperatura promedio. A medida que el territorio de muchas especies comienza a superponerse, aumenta la tasa de hibridación de especies que normalmente no entran en contacto. Si el cambio climático global continúa, muchos miembros de Odonata comenzarán a desaparecer. Debido a que los odonatos son un orden tan antiguo y tienen un registro fósil tan completo, son una especie ideal para estudiar la evolución y adaptación de los insectos. Por ejemplo, son uno de los primeros insectos en desarrollar el vuelo y es probable que este rasgo solo haya evolucionado una vez en los insectos. Observando cómo funciona el vuelo en los odonatos, se puede trazar el resto del vuelo.
Galería
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