Odobenocetops
Odobenocetops () es un género extinto de ballena dentada pequeña que habitaba en Chile y Perú. Sus fósiles se encuentran en estratos marinos del Mioceno de la Formación Bahía Inglesa y la Formación Pisco. Actualmente se reconocen dos especies de Odobenocetops, O. peruvianus y la ligeramente más joven O. leptodon.
Odobenocetops es conocido principalmente por sus grandes colmillos asimétricos, que emergen de procesos pronunciados formados por los premaxilares, conocidos como vainas alveolares. Se cree que estos colmillos son sexualmente dimórficos y solo son muy pronunciados en los individuos machos, mientras que las hembras parecen poseer dos colmillos de tamaño similar. En el holotipo de O. peruvianus el colmillo derecho alargado está roto, lo que deja su longitud precisa ambigua. O. leptodon, por otro lado, conserva colmillos completos, lo que demuestra que al menos en esta especie el colmillo más largo alcanzó una longitud total de 1,35 metros (4 pies 5 pulgadas) de largo, 1,07 metros (3 pies 6 pulgadas) de los cuales se encuentran fuera de la vaina alveolar. Si bien estos colmillos recuerdan al colmillo visto en los narvales, estrechamente relacionados, evolucionaron de forma independiente. Su propósito sigue siendo desconocido, pero la interpretación más común es que cumplían un papel social no violento, ya que son demasiado frágiles para el combate. Por otro lado, las vainas alveolares pueden haber sido utilizadas como guías de orientación durante la búsqueda de alimento. Además de los dos colmillos en la mandíbula superior, se cree que el Odobenocetops no tenía dientes.
Otra diferencia entre este género y otras ballenas es que el melón, un órgano importante para la ecolocalización, está reducido en O. leptodon y es vestigial o totalmente ausente en O. peruvianus. Al menos las especies más antiguas compensaban esto con ojos grandes, ubicados dorsalmente, que les proporcionaban visión binocular. El hecho de que sólo las especies más antiguas perdieran el melón se ha tomado como evidencia de que eran taxones hermanos, en lugar de que una especie evolucionó directamente de la otra. Además de su visión o ecolocalización, Christian de Muizon sostiene que podrían haber tenido pelos táctiles, que también se encuentran en las morsas y, en menor medida, en los delfines del río Amazonas.
Odobenocetops es uno de los cetáceos con mayor amplitud de movimiento de la cabeza, superando incluso los valores de la ballena beluga. Esto pudo haberle ayudado durante la búsqueda de alimento, ya que extendía el cuello de forma que sus colmillos se mantuvieran aproximadamente paralelos al resto del cuerpo. Debido a la anatomía del paladar y otras similitudes con la morsa, se piensa que esta ballena era un molusquívoro que se alimentaba por succión, que buscaba bivalvos en el fondo del océano, los destapaba con chorros de agua precisos, agarraba los moluscos descubiertos con un poderoso labio superior y usaba su lengua como un pistón para succionar las partes blandas de sus presas, dejando el caparazón intacto.
Historia y nombramiento
El primer material fósil, un solo cráneo al que le faltaba gran parte de su lado izquierdo, fue recuperado en 1990 del horizonte Sud Sadaco de la Formación Pisco en Perú. Aunque inicialmente se pensó que se correlacionaba con el Plioceno temprano, estudios posteriores han descubierto que estos sedimentos se depositaron durante el Mioceno. Este cráneo, designado inicialmente como USNM 460306 y luego como USNM 488252, fue descrito por Christian de Muizon en 1993, estableciendo el género Odobenocetops con O. peruvianus como especie tipo. Debido a la extraña anatomía de este género, Muizon también acuñó la familia Odobenocetopsidae. Varios fósiles fragmentarios adicionales, a saber, huesos perióticos y timpánicos, también fueron referidos posteriormente al género.
Se encontró material más sustancial en forma de tres especímenes adicionales, uno de los cuales se cree que representa una hembra de O. peruvianus, mientras que los otros dos fueron descritos como una segunda especie más joven llamada O. leptodon. El espécimen holotipo de O. leptodon es un cráneo casi completo con el atlas asociado, la parte superior de las vértebras del cuello. El otro espécimen de O. leptodon es un cráneo mucho menos completo, muy erosionado y sin el colmillo derecho, pero que conserva una variedad de elementos postcraneales como costillas, vértebras y una extremidad anterior parcial. Mientras que el cráneo de O. peruvianus mencionado se encontró en el horizonte SAS como el espécimen tipo, la nueva especie proviene del horizonte SAO, que es ligeramente más joven.
El nombre genérico Odobenocetops proviene del griego odon, que significa "diente", baino, que significa "caminar", la palabra latina cetus, que significa "ballena", y ops, "parecido". En combinación, el nombre significa "cetáceo que parece caminar sobre sus dientes", un nombre elegido tanto para reflejar la posición potencial de alimentación del animal como para referirse a la similitud con la morsa actual (Odobenus). El nombre de la especie de O. peruvianus hace referencia a Perú, el país en el que se encontró.
Descripción
Tamaño
Se ha estimado que la longitud del cuerpo oscilaba entre 3 y 4 metros (9,8 y 13,1 pies). Es posible que el Odobenocetops alcanzara una masa similar a la de los narvales modernos, entre 800 y 1000 kg (1800 y 2200 libras).
Skull

El cráneo de O. peruvianus es grande, mide 46 cm (18 pulgadas) en toda su longitud preservada. El cráneo tiene un perfil característico, que parece fuertemente cóncavo entre el hocico elevado y el techo craneal. Cuando se ve desde arriba, también está claramente separado en dos grandes porciones. La porción más anterior, que incluye los premaxilares, los colmillos y las fosas nasales, está separada de la parte posterior de la cabeza por una fuerte constricción, lo que le da al cráneo una forma similar a la de un reloj de arena. Los cráneos de las ballenas modernas muestran una gran variedad de adaptaciones a la vida acuática, lo que los distingue claramente de todos los demás mamíferos. Entre estas adaptaciones se encuentra lo que comúnmente se conoce como "telescopia", un término que generalmente describe el hecho de que los huesos que normalmente están muy separados están muy espaciados en los cetáceos y se superponen en gran medida.
Sin embargo, Odobenocetops es único debido a que su cráneo parece invertir la condición telescópica del cráneo de los cetáceos. Esto se logra mediante la regresión de los huesos maxilares y frontales hacia la punta del hocico y el desplazamiento de las fosas nasales óseas hacia adelante. Posteriormente, esto le da al rostro su característica apariencia corta y redonda, en contraste con los cráneos alargados que se encuentran en otros cetáceos. En relación con esto, se cree que la especie tipo O. peruvianus carecía de melón (un órgano sensorial importante), o al menos solo tenía un melón vestigial. Las fosas nasales óseas ahora se encuentran cerca de la punta del cráneo, en contraste con los espiráculos de las ballenas y los delfines ubicados en la parte superior del cráneo. En otros odontocetos, partes del frontal y los maxilares cubren las fosas temporales. En Odobenocetops, estos huesos están reducidos y angostos, de modo que las fosas temporales están abiertas dorsalmente. Además, los huesos parietales están bien expuestos dorsalmente, lo que corresponde a un músculo temporal bien desarrollado. Los huesos perióticos y timpánicos son similares a los de otros delfines. Las cuencas oculares están orientadas hacia arriba y hacia los lados, y no completamente lateralmente como en otros delfines. El paladar es arqueado, grande y profundo como en las morsas y, además de los dos colmillos en el premaxilar, Odobenocetops no tenía dientes. La punta del hocico, específicamente el premaxilar, está cubierta de importantes puntos de inserción para la musculatura facial, al tiempo que alberga una gran cantidad de agujeros neurovasculares. Esto se ha interpretado como el soporte de un labio superior fuerte y, potencialmente, incluso vibrisas similares a las de una morsa.
El cráneo de O. leptodon difiere del de O. peruvianus en varios aspectos. El paladar es mucho más profundo, más largo y más ancho y el borde anterior está curvado más suavemente, lo que le da una forma de U en lugar de una forma de V como en O. peruvianus. El paladar en sí también es asimétrico y probablemente estaba ubicado paralelo al fondo marino, pero no en un ángulo recto con el plano sagital. El ápice del hocico en general es más masivo que en la especie tipo y en la punta del rostro, entre los premaxilares, hay un par único de huesos suplementarios que no están presentes en absoluto en las especies más antiguas. Estos huesos, que pueden haber sido los huesos rostrales o prenasales, son similares a los que se ven en mamíferos como las musarañas elefante, los topos, los tapires, los saigas y los cerdos. Un factor unificador de estos grupos es la presencia de un labio superior fuerte, lo que refuerza aún más lo que ya se había inferido para O. peruvianus. Los agujeros premaxilares faltan en O. leptodon y hay una fosa dorsal (depresión superficial) en el premaxilar. Esta fosa sugiere la presencia de un melón en O. leptodon, un órgano ausente o muy reducido en O. peruvianus. Por otro lado, la órbita en O. leptodon tiene un borde anterior que es solo ligeramente cóncavo, mientras que está profundamente dentado en O. peruvianus, lo que sugiere que la visión binocular de O. leptodon no estaba tan bien desarrollada como en la forma más antigua. Aunque no se conocen mandíbulas para ninguna de las especies, se ha deducido que era corta y sin dientes basándose en los músculos pterigoideo y temporal bien desarrollados.
Al igual que el resto del cráneo, el hueso periótico que rodea el oído interno está muy desarrollado y no se parece mucho a la anatomía típica que se espera de un cetáceo. Aun así, el canal coclear sigue la anatomía general que también está presente en sus parientes más cercanos, la beluga y el narval. El oído interno también tiene grandes canales semicirculares, un acueducto vestibular y una gran cantidad de fibras nerviosas faciales y vestibulares. Otras ballenas dentadas tienen canales semicirculares que son notablemente más pequeños que el canal coclear. Nuevamente, el Odobenocetops se parece más a la beluga, con la que está emparentado. Es posible que esto se correlacione con una mayor movilidad del cuello y la cabeza.
Tusks

Además de la forma única de su cráneo, Odobenocetops se distingue más fácilmente de otros cetáceos por la presencia de un par de colmillos asimétricos compuestos enteramente de dentina. Estos colmillos están alojados en grandes procesos, conocidos como vainas alveolares, formados por el premaxilar, que se dirigen hacia atrás y hacia abajo en un ángulo de 60° con respecto al plano horizontal del cráneo. Este tipo de colmillo solo se conoce en otro cetáceo, el narval actual, en el que también son asimétricos. Sin embargo, en los narvales el colmillo está implantado en el maxilar izquierdo, mientras que el de Odobenocetops se origina en el premaxilar derecho. Por lo tanto, los colmillos de estos dos géneros no son homólogos, y la aparición de colmillos en Odobenocetops es una convergencia con los narvales. En el holotipo de Odobenocetops peruvianus, ambos colmillos están incompletos. Basándose en los elementos preservados, se estima que el colmillo derecho, más largo, medía entre 45 y 55 cm (18 y 22 pulgadas) de longitud. El colmillo izquierdo era notablemente más pequeño, estimándose que no medía más de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo y posiblemente estaba contenido en su totalidad en el proceso premaxilar. Tras el descubrimiento de O. leptodon, Muizon especuló que ambos colmillos podrían haber alcanzado tamaños mayores en otros individuos. Sin embargo, esto requeriría especímenes adicionales para corroborar la hipótesis. El segundo cráneo, descrito por Muizon en 1999, difiere significativamente del cráneo de 1993 a pesar de encontrarse en el mismo horizonte. A diferencia de la drástica diferencia de tamaño entre el colmillo izquierdo y el derecho del espécimen tipo, los colmillos del segundo espécimen eran en su mayoría simétricos y cortos. En lugar de tomar esto como evidencia de una especie adicional, Muizon sugiere que este cráneo puede haber pertenecido a un individuo femenino que mostraba dimorfismo sexual. Esto se ve respaldado por el dimorfismo observado en los narvales modernos, en los que solo los machos poseen el colmillo icónico mientras que la mayoría de las hembras carecen de él. La cavidad pulpar del colmillo alargado medía 23 cm (9,1 pulgadas) de largo, lo que indica que crecía continuamente. El colmillo corto también parecía seguir creciendo, aunque a una velocidad mucho más lenta.
El holotipo de la especie más joven O. leptodon fue encontrado con ambos colmillos in situ, el derecho tenía forma de aguja y medía 1,35 metros (4 pies 5 pulgadas) de largo, de los cuales 1,07 metros (3 pies 6 pulgadas) estaban ubicados fuera del proceso premaxilar, el colmillo izquierdo tenía solo 25 cm (9,8 pulgadas) de largo, similar en longitud al colmillo pequeño de O. perivianus. A pesar de que el colmillo pequeño era solo un poco más largo que el de la especie tipo, la faceta de desgaste del mismo indica que fue erupcionado y no confinado dentro del proceso óseo del premaxilar. El colmillo más grande también conserva una faceta de desgaste clara en su punta, lo que le da al ápice del colmillo una forma fuertemente oblicua debido a cómo se utilizó el colmillo.
Dada la longitud y delgadez de los colmillos, es probable que fuera muy frágil, lo que se considera un argumento en contra de que estuviera en un ángulo de 45° con respecto al cuerpo. Esto se corrobora con la anatomía del cuello. La forma en que se articulan el atlas y el cóndilo occipital sugiere que, en posición neutra, el cuello habría estado ligeramente inclinado hacia abajo, lo que inclina el colmillo ligeramente hacia arriba hasta una posición paralela al resto del cuerpo. Debido a que el colmillo se proyecta adicionalmente ligeramente hacia un lado, el Odobenocetops podía bajar la cabeza aún más sin que su diente interfiriera con sus aletas delanteras. El atlas en sí, al igual que el cráneo, es asimétrico, con un lado izquierdo más fuerte para compensar el colmillo agrandado.
Phylogeny
Odobenocetops fue un miembro temprano de la superfamilia de los delfines, más estrechamente relacionado con los narvales que con los delfines, pero con colmillos que se proyectaban hacia la parte posterior de su cuerpo. Muizon colocó a Odobenocetopsidae como un grupo hermano de Monodontidae (la familia que incluye al narval y la ballena beluga). Murakami y sus colegas colocaron a Odobenocetopsidae en un clado grande junto con Phocoenidae (marsopas), Monodontidae y Albireonidae (un grupo extinto similar a las marsopas). Este clado se originó en el Océano Pacífico en el Langhiense (15-13 ma) y se diversificó desde allí durante el Serravalliense y el Tortoniano (13-7 ma).
La relación entre las dos especies puede ser la de taxones hermanos en lugar de especies sucesivas. Muizon señala que Odobenocetops leptodon claramente tiene un paladar más derivado que su pariente más antiguo, pero conserva el melón basal que está muy reducido en O. peruvianus como un rasgo derivado. Esto sugiere que son dos ramas diferentes del mismo género, en lugar de que una especie haya evolucionado de la otra. A pesar de su distribución muy limitada, no se conoce ninguna forma de transición entre Odobenocetops y otras ballenas, lo que deja su origen preciso en un misterio.
Delphinida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiología
Senses

El melón, un importante órgano sensorial graso presente hacia la parte frontal de la cabeza y asociado con la ecolocalización en las ballenas dentadas, parece estar muy reducido o completamente ausente en Odobenocetops debido a la forma altamente especializada del cráneo del animal. La anatomía del oído interno como se ve en O. peruvianus indica que Odobenocetops era capaz de escuchar ultrasonidos. Específicamente, la anatomía coclear se asemeja a la de las belugas y los narvales, lo que generalmente permite la percepción máxima de sonidos por debajo de los 80 kHz. La anatomía indica que Odobenocetops se encontraba en el extremo inferior de este rango, con una sensibilidad máxima que probablemente oscilaba entre 35 y 50 kHz. A pesar de esto, O. peruvianus muestra una serie de caracteres que sugieren que generalmente era menos capaz de producir sonidos por sí mismo. Esto incluye no sólo la ausencia de melón, sino también la falta o reducción de sacos premaxilares, tapones nasales y divertículos en el conducto nasal. Además, el cráneo extremadamente derivado de Odobenocetops probablemente significa que muchos de los músculos nasolabiales estaban reducidos o totalmente ausentes. En general, esto sugiere que Odobenocetops peruvianus probablemente era incapaz de producir las señales transmitidas y controladas que definen la ecolocalización y sólo podía escuchar pasivamente el sonido ultrasónico. Si bien esto todavía podría proporcionar información valiosa sobre los alrededores de los animales, no es tan complejo como el biosonar visto en otras ballenas dentadas. Sin embargo, Muizon sugiere que esto puede no haber sido un obstáculo para el animal y que si se colocaba oblicuamente al fondo marino, los ojos agrandados y ubicados dorsalmente de la ballena pueden haber proporcionado una buena visión binocular. Esto significaría que, aunque perdió su biosonar, O. peruvianus desarrolló en cambio una visión mucho mejor para compensar esto.
Odobenocetops leptodon difería significativamente en este aspecto. Los ojos todavía estaban orientados más dorsalmente, pero la forma de las órbitas no apoya la idea de que esta especie también tuviera una visión binocular bien desarrollada. El estado preciso de la visión de esta especie es incierto, pero puede haber variado desde tener solo una visión binocular reducida hasta ninguna visión binocular en absoluto. Sin embargo, a diferencia de las especies más antiguas, O. leptodon conserva pequeñas depresiones en los premaxilares que indican que el animal estaba equipado con sacos premaxilares. Esto significaría que aunque el melón está ausente en la especie tipo, estaba al menos algo desarrollado en O. leptodon. Un melón tan pequeño estaría respaldado además por el ancho del ápice del rostro. En O. peruvianus el rostro es simplemente demasiado estrecho y afilado para tener espacio para un melón. De todos modos, incluso con un melón presente en O. Leptodon, este órgano aún estaría reducido en relación con otras ballenas dentadas.
Todo esto sugiere que las dos especies variaban en su forma de alimentarse. O. peruvianus, con su melón vestigial o inexistente, dependía de su visión, que estaba excepcionalmente bien desarrollada en comparación con la de otros cetáceos. O. leptodon, por otro lado, parece haber tenido una visión binocular mucho más pobre, si es que tenía alguna, y en su lugar poseía un melón pequeño, probablemente cazando principalmente mediante el uso de la ecolocalización.
Otro sentido que podría haber utilizado el Odobenocetops era el del tacto, gracias a la presencia de vibrisas, pelos sensibles como los que se ven en las morsas y otras focas modernas, que Muizon especula que podrían haber estado presentes. El descubrimiento posterior de pequeños agujeros a lo largo de las vainas de los colmillos podría corresponder con esta idea. Sin embargo, la presencia de vibrisas completamente formadas no está confirmada y sería una adaptación única entre las ballenas dentadas, ya que los pelos táctiles son típicamente una estructura vestigial en el grupo, que solo se encuentra en delfines adultos del río Amazonas, algunos misticetos y las crías de algunas otras ballenas dentadas. Si estaban presentes, estas y el fuerte labio superior podrían haber formado una estructura similar al disco rostral del dugongo moderno.
Función de tusk

En general, su longitud y su delgadez lo hacen bastante frágil, lo que se ve reforzado por el hecho de que el diente del holotipo se rompió mientras el animal aún estaba vivo. La función de los colmillos en sí no está del todo clara. Inicialmente, Muizon propuso que eran simplemente un instrumento social y no se utilizaban para buscar comida, una hipótesis que fue apoyada por descubrimientos posteriores. La naturaleza frágil de los colmillos agrandados indica que no se utilizaban de ninguna manera que requiriera aplicar fuerza, por ejemplo cavando o peleando. La idea de que posiblemente se usaran de una manera social no violenta puede explicar por qué los individuos femeninos carecían de estos colmillos agrandados. Una forma en que los colmillos podrían haber sido utilizados de esa manera sería para establecer una jerarquía sin tener que luchar realmente. Sin embargo, es posible que aún cumplieran una función desconocida en la alimentación que no requiriera que el colmillo se pusiera en peligro por rotura. Los estudios realizados en la segunda especie muestran que en O. leptodon, ambos colmillos tienen facetas de desgaste notables. En el caso del colmillo derecho agrandado, esta faceta corre paralela a la cresta del paladar y al fondo marino, lo que indica que el desgaste del diente puede haber sido causado por haber sido arrastrado por el fondo del océano durante la búsqueda de alimento. Muizon y sus colegas sugieren que los colmillos podrían haber estado paralelos al fondo marino, sirviendo como una especie de guía de orientación para el animal durante la búsqueda de alimento.
En 2002, Muizon y sus colegas analizaron la función de los colmillos con mayor detalle y escribieron sobre los pros y los contras de varios usos potenciales. Sin embargo, muchas de estas funciones propuestas fueron rápidamente descartadas debido a su naturaleza extraña. El uso como lastre o como una adaptación forzada para la alimentación se considera improbable debido a su naturaleza asimétrica, y tampoco sería compatible con semejante uso con parientes o análogos modernos. El uso de los colmillos para trepar en tierra se descarta rápidamente debido a que tal comportamiento estaría fuera de lugar para cualquier cosa que no fueran los cetáceos más basales, mientras que cualquier uso que involucrara hielo marino (como la creación de agujeros para respirar) se descarta debido al clima de la región, que es demasiado cálido. La posibilidad de que sean simplemente un remanente evolutivo también se descarta debido a que tal rasgo se perdería rápidamente si no sirviera para ningún propósito. Una vez más, una función social parece haber sido la función más probable, aunque los detalles exactos de cómo se usarían siguen siendo un misterio. Muizon y sus colegas sostienen que, aunque los colmillos estaban colocados de forma que les permitieran atacar los flancos de otros individuos tras acercarse de frente, su naturaleza frágil parece impedir su uso en combate real. Una exhibición puramente visual sería más coherente con la fortaleza de la estructura, pero no se ve favorecida por la orientación del colmillo y por el hecho de que sólo es visible de un lado. El tamaño muy limitado de la muestra sólo sirve para profundizar el misterio. Independientemente de su función, Muizon y sus colegas proponen que eran un carácter sexual secundario que fue objeto de una rápida selección sexual en un marco temporal muy estrecho.

Las vainas de los colmillos pueden haber sido una característica importante por sí mismas. Muizon y sus colegas especulan que pueden haber servido como guías de orientación y estabilizadores de la boca y el conjunto especulativo de vibrisas. Muizon compara esto con el uso de patines de trineo, especialmente en relación con la fotografía submarina, que mantienen la cámara estable y apuntando en la dirección correcta. Su función no es menos discutida que la de los colmillos, aunque el hecho de que sean casi simétricos y se encuentren en ambos sexos sugiere que no estaba relacionado con el comportamiento sexualmente dimórfico. Se cree que la pequeña asimetría es simplemente un compromiso necesario por el colmillo agrandado. Independientemente, el hecho de que sean de un tamaño generalmente similar indica que tienen una función más allá de albergar los colmillos y probablemente estaban sujetos a su propia presión selectiva.
Sus posibles funciones fueron exploradas con mayor detalle en la misma publicación que los colmillos, nuevamente explorando diferentes ideas y evaluando las ventajas y desventajas. Por ejemplo, aunque su función de sostener los colmillos parece natural, esto no explicaría por qué las vainas son mucho más simétricas a pesar de que solo uno de los dos colmillos está agrandado. Aunque los Odobenocetops pueden haberse beneficiado de la presencia de hidroalas, se considera que las vainas son demasiado pequeñas para cumplir esta función de manera efectiva. Además, los hidroalas podrían no haber sido muy útiles para los Odobenocetops, que nadan lentamente, las vainas habrían generado poca sustentación y, en todo caso, habrían sido contraproducentes cuando el animal intentaba alimentarse y su unión rígida al cráneo las hace menos efectivas que las aletas. Las vainas no son lo suficientemente densas para servir como lastre y no están en el ángulo correcto para formar un arado efectivo durante la búsqueda de alimento (lo que chocaría aún más con la interpretación de que podrían haber estado cubiertas de pelo táctil). Puede que no fueran puntos de inserción de músculos, ya que la parte posterior del cráneo ya cumple esa función, y parecen haber sido desarrollados en exceso simplemente para restringir el área afectada por su fuerza de succión. Podrían haber ampliado la superficie para el pelo táctil, sin embargo, solo partes de toda la vaina contienen los agujeros utilizados para inferir estos pelos, cuya presencia no está confirmada para empezar. Aunque Muizon y sus colegas encuentran fallas en estas dos últimas funciones hipotéticas, no pueden descartarlas por completo y sugieren que incluso pueden haber sido factores en la evolución temprana, antes de que la longitud de las vainas alcanzara el tamaño visto en los fósiles conocidos de Odobenocetops. Es posible que también pudieran haber cumplido funciones sociales en exhibición o combate, haciendo que el animal pareciera más grande o sirviendo como escudo contra los ataques. La idea de que sean una característica primitiva retenida, por otro lado, es cuestionada ya que no explica qué causó que alcanzaran su tamaño en primer lugar, ya que probablemente no sirvieron para sostener los colmillos.
Sin embargo, dos de las hipótesis sobre la función de las vainas carecían de evidencia directa de lo contrario. La piel adherida a las vainas podría haber sido una adaptación para la alimentación, protegiendo los ojos del barro y los sedimentos, mientras que el uso como guías de orientación es una idea que Muizon ya había sugerido en publicaciones anteriores. Aunque puede haber habido varias posibles ventajas de las vainas alveolares, se cree que la mayoría fueron secundarias y no la razón de su evolución. En cambio, Muizon sugiere que fue principalmente la función como hidroalas lo que hizo que los Odobenocetops desarrollaran estas estructuras alargadas.
Rango de movimiento

Las investigaciones realizadas sobre el atlas de Odobenocetops sugieren que la cabeza, cuando se mantiene en posición neutra, se ubicaría en un ángulo de 133° con respecto al eje del cuerpo. Esto significa que el colmillo, que está inclinado hacia abajo con respecto al cráneo, se mantendría en una posición elevada en un ángulo de 13° con respecto al torso. Debido a la flexibilidad del cuello, Odobenocetops podría haber cambiado fácilmente el ángulo en el que sostenía su cabeza, lo que le permitía cambiar la posición del colmillo según fuera necesario. Muizon y sus colegas sugieren que puede haber inclinado su cabeza hacia abajo mientras nadaba, lo que efectivamente llevaría el colmillo a una posición aproximadamente paralela al resto del cuerpo y reduciría la resistencia. Sin embargo, al observar la anatomía del cóndilo occipital, estos valores cambian. Aquí el colmillo divergiría del cuerpo en un ángulo de solo 6°, corriendo efectivamente paralelo al resto del cuerpo. Esta diferencia puede deberse a la dificultad de determinar la posición neutra entre la flexión máxima y la extensión máxima del cuello. Sea como fuere, el Odobenocetops muestra puntos de inserción muscular pronunciados en el hueso basioccipital, lo que corrobora la presencia de una fuerte musculatura cervical que sería necesaria para compensar el peso de los grandes colmillos.
Mientras que el cuello se flexionaba para llevar los colmillos hacia arriba mientras nadaban, durante la búsqueda de alimento el denso cráneo y los colmillos mantenían la cabeza hacia abajo, tirando de ella hacia el fondo marino mientras el cuerpo flotante se mantenía oblicuo al suelo. En esta posición, el cuello estaría hiperextendido y los colmillos podrían haber estado en un ángulo de 45° con respecto al torso. Aquí también el Odobenocetops muestra una clara convergencia con la morsa. Muizon y sus colegas contrastan esto con la posición adoptada por sirénidos como el dugongo, que son capaces de nadar en paralelo al fondo marino gracias a su estructura ósea más densa en relación con los cetáceos y los pinnípedos. La hiperextensión realizada durante la alimentación es el resultado del cuello increíblemente móvil, que permite un rango de movimiento de hasta 83°. Esto incluye la hiperextensión de 7° durante la alimentación y la hiperflexión de hasta 90°. Esto supera con creces el rango de movimiento de 50° observado en la ballena beluga, que es el odontoceto con el mayor rango de movimiento que aún vive en la actualidad. Otra prueba de ello es la anatomía de la articulación atlantooccipital. De acuerdo con esto, el Odobenocetops tenía un rango de movimiento al menos un 29% mayor que el de las belugas.
Si bien la hiperextensión del cuello se utilizaba para alimentarse, no se conoce el propósito preciso del gran rango de flexión posible. Independientemente del propósito, dicha posición habría permitido efectivamente a Odobenocetops llevar las puntas de los colmillos a una posición por encima de su origen sin obstaculizar el movimiento de las aletas debido al ángulo en el que los colmillos sobresalen hacia afuera. El gran rango de movimiento estimado a partir de la articulación de los huesos se ve respaldado además por las numerosas inserciones musculares fuertemente desarrolladas que se observan en el cráneo de Odobenocetops.
Forraje y alimentación

En la morfología del cráneo, Odobenocetops peruvianus comparte muchas características con la morsa moderna. Debido a esto, se cree que los dos animales, aunque no están relacionados, probablemente compartían un estilo de vida muy similar. El paladar profundo, el hocico redondeado que sostiene un labio superior fuerte, los colmillos y la dentición reducida son rasgos compartidos entre este cetáceo y las morsas, tanto actuales como extintas. Destaca en particular la poderosa musculatura asociada al movimiento de la mandíbula inferior. Como la mandíbula inferior probablemente no tenía dientes, al igual que la mandíbula superior, la fuerte musculatura no podría haber funcionado para permitir la masticación y el triturado. En cambio, se cree que la musculatura permitió a Odobenocetops alimentarse por succión. Al igual que la morsa, Odobenocetops podría haber usado su labio superior para agarrar varios bivalvos marinos y succionar el pie y el sifón con la ayuda de una gran lengua similar a un pistón. La boca entera funcionaría básicamente como una bomba de vacío. Este mecanismo de alimentación se ve reforzado por la musculatura que conecta la mandíbula superior con la inferior. La fosa glenoidea permite el movimiento hacia delante y hacia atrás de la mandíbula, mientras que el músculo temporal, el masetero, la lengua y la musculatura de la garganta pueden haber contribuido a mover la mandíbula inferior hacia atrás. Los músculos pterigoideos habrían sido responsables del movimiento hacia delante. Después de haber succionado las partes blandas de los bivalvos de los que se alimentaba, Odobenocetops podría haber simplemente expulsado los restos de la concha. Lo mismo es aplicable a O. leptodon, aunque la anatomía modificada y más pronunciada del paladar puede indicar que su capacidad para succionar moluscos era incluso mayor que la de las especies más antiguas. En cualquier caso, se considera que ambas especies se alimentan del fondo, como la morsa moderna.
El paladar asimétrico estaba más inclinado hacia la izquierda para compensar el enorme colmillo derecho. Muizon y sus colegas también mencionan la posibilidad de que fuera al revés y que la asimetría no fuera la responsable de la preferencia por el lado izquierdo, sino que esta preferencia ya establecida fuera la responsable del desarrollo del colmillo. La preferencia por un lado en particular no es algo inaudito en los cetáceos modernos, ya que los delfines mulares ocasionalmente y las ballenas grises muestran constantemente una preferencia por alimentarse utilizando su lado derecho.

Todo esto en conjunto indica que Odobenocetops era un molusquívoro que se alimentaba en el fondo, detectando varios bivalvos o crustáceos ya sea mediante, dependiendo de la especie, el uso de la ecolocalización o una visión excepcional y posiblemente con la ayuda de pelos táctiles. Mientras buscaba alimento, el animal mantenía la cabeza hacia abajo y los colmillos paralelos al sedimento, mientras que el resto del cuerpo se mantenía oblicuo debido a su mayor densidad. La aleta caudal ayudaba a mantener esta posición al mismo tiempo que proporcionaba propulsión, mientras que las extremidades anteriores pueden haber sido utilizadas como estabilizadores. Una vez que detectaba una presa adecuada, Odobenocetops podría haber creado un poderoso chorro de agua usando su boca (una habilidad también observada en belugas y orcas), excavando el objetivo del sedimento. Luego, probablemente habría utilizado su poderoso labio superior para agarrar y mantener al invertebrado en su lugar antes de utilizar un complejo mecanismo de alimentación por succión creado por el paladar y la lengua para succionar las partes blandas. Una vez que estos estaban fuera, la cáscara podía desecharse fácilmente.
Paleoenvironment
Odobenocetops se conoce principalmente de la Formación Pisco del Mioceno de Perú, que se cree que representa un ambiente costero con aguas tranquilas y poco profundas. Las unidades rocosas preservan una gran diversidad de cetáceos, incluidos cetotéridos, rorcuales, el pontopórido Pliopontos, el zifio Ninoziphius, así como la marsopa Piscolithax y múltiples cachalotes, incluido el gigante Livyatan. Otros animales marinos incluyen al perezoso marino Thalassocnus, el tiburón gigante Megalodon, dos especies de gaviales marinos y varias focas y pingüinos. También se han encontrado en la zona bivalvos que podrían haber servido de presa a Odobenocetops, entre los que se encuentran los géneros Anadara, Trachycardium, Hybolophus, Panopea y Miltha.
Odobenocetops también se conoce de la localidad de Cerro Ballena, del Mioceno Tardío, de la Formación Bahía Inglesa de Chile. Está compuesta de areniscas limosas y arenas que se depositaron en una llanura supramareal (playa aplanada o zona de berma). Los vertebrados contemporáneos de esta localidad incluyen la foca Acrophoca, los balaenopteridos y cachalotes, los peces pico, el tiburón Carcharodon y el perezoso marino Thalassocnus. Otros componentes faunísticos incluyen una variedad de fósiles traza dejados por invertebrados.
Véase también
- Evolución de los cetáceos
Referencias
- ^ Ochoa, D.; DeVries, T.J.; Quispe, K.; Barbosa-Espitia, A.; Salas-Gismondi, R.; Foster, D.A.; Gonzales, R.; Revillon, S.; Berrospi, R.; Pareazamán, L.; Cardich, J.; Perez, A.; Romero, P.; Urbina, M. "Age and provenance of the Mio-Pleistocene sediments from the Sacaco area, Peruvian continental margin". Journal of South American Earth Sciences. 116 (103799): 103799. Bibcode:2022JSAES.11603799O. doi:10.1016/j.jsames.2022.103799. ISSN 0895-9811. S2CID 248016595. Archivado desde el original el 2023-03-11. Retrieved 2023-03-20.
- ^ a b c d e f h i j k Muizon, C. (1993). "Adecuación a la alimentación de los animales en un nuevo cetáceo del Plioceno del Perú". Naturaleza. 365 (6448): 745-748. código:1993Natur.365..745D. doi:10.1038/365745a0. S2CID 186242019.
- ^ a b c d e f h i j Muizon, C.; Domning, D.; Parrish, M. (1999). "Los colmillos y estrategias adaptativas en una nueva especie de delfín morsa (Odobenocetopsidae) del Plioceno del Perú [Défenses dimorphiques et stratégies adaptatives chez une nouvelle espèce de dauphin convergent vers les morses (Odobenocetopsidae) du Pliocène du Pliocène". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 329 (6): 449–455. doi:10.1016/S1251-8050(00)80070-1.
- ^ a b c d e f h i j k l m n o p q r s t Muizon, C.; Domning, D. P.; Ketten, D. R. (2002). "(Odobenocetops peruvianus), el delphinoide walrus-convergente (mammalia: cetacea) del plioceno temprano del Perú". Smithsonian Contributions to Paleobiology. 93: 223–261. doi:10.5479/si.00810266.93.223. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2016. Retrieved 6 de diciembre 2014.
- ^ a b c d Muizon, C. (2008). "Odobenocetops". En Perrin, W. F.; Würsig, B.; Thewissen, J. G. M. (eds.). Enciclopedia de mamíferos marinos (2a edición). Academic Press. pp. 797-799. ISBN 978-0-12-373553-9. Archivado desde el original el 2023-04-07. Retrieved 2023-03-21.
- ^ Roston, R.A.; Roth, V.L. (2019). "Cetacean Skull Telescoping trae la evolución de las suturas craneales en foco". Anat. Rec. 302 (7): 1055-1073. doi:10.1002/ar.24079. PMC 9324554. PMID 30737886.
- ^ Murakami, M.; Shimada, C.; Hikidad, Y.; Soeda; Hirano, H. (2014). "Eodelphis kabatensis, un nuevo nombre para el delfín verdadero más antiguo Stenella kabatensis Horikawa, 1977 (Cetacea, Odontoceti, Delphinidae), del Mioceno superior de Japón, y la filogenía y paleobiogeografía de Delphinoidea". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (3): 491–511. Bibcode:2014JVPal..34..491 M. doi:10.1080/02724634.2013.816720. S2CID 85210375.
- ^ a b c d e f h i j k l m Muizon, C.; Domning, D. P. (2002). "La anatomía de Odobenocetops (Delphinoidea, Mammalia), el delfín como morsa del Plioceno del Perú y su implicación palaeobiológica". Zoological Journal of the Linnean Society. 134 (4): 423-452. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00015.x. S2CID 84936826.
- ^ Collareta, Alberto; Lambert, Olivier; de Muizon, Christian; Urbina, Mario; Bianucci, Giovanni (2017). "Koristocetus pescei gen. et sp. nov., a diminutive esperma ballena (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae) from the late Mioceno of Peru" (PDF). Fossil Record. 20 (2): 259–278. doi:10.5194/fr-20-259-2017. Archivado (PDF) del original en 2018-07-21. Retrieved 2018-09-07.
- ^ Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Post, Klaas; De Muizon, Christian; Salas Gismondi, Rodolfo; Urbina, Mario; Reumer, Jelle (2010). "La mordida gigante de una nueva ballena raptorial de esperma de la época mioceno del Perú". Naturaleza. 466 (7302): 105–108. Bibcode:2010Natur.466..105L. doi:10.1038/nature09067. ISSN 0028-0836. S2CID 4369352. Archivado desde el original el 2010-07-03. Retrieved 2017-09-04.
- ^ De Muizon, Christian; McDonald, H. Gregory; Salas Gismondi, Rodolfo; Urbina Schmitt, Mario (2004). "La especie más joven del perezoso acuático Thalassocnus y una reevaluación de las relaciones de los perezosos nohrothere (Mammalia: Xenarthra)". Journal of Vertebrate Paleontology. 24: 287-297. Archivado desde el original en 2018-10-12. Retrieved 2018-09-05.
- ^ Báez Gómez, Diego A (2006). "Estudio paleoambiental de la Formación Pisco: Localidad Ocucaje" (PDF). Revista del Instituto de Investigaciones FIGMMG. 9: 64–69. Archivado (PDF) del original en 2017-09-05. Retrieved 2017-09-04.
- ^ Salas-Gismondi, R.; Ochoa, D.; Jouve, S.; Romero, P.E.; Cardich, J.; Perez, A.; DeVries, T.; Baby, P.; Urbina, M.; Carré, M. (2022-05-11). "Los fósiles miocenos del Pacífico sudoriental arrojan luz sobre la última radiación de los cocodrilos marinos". Actas de la Royal Society B. 289 (1974). doi:10.1098/rspb.2022.0380. PMC 9091840. PMID 35538785.
- ^ Di Celma, Claudio; Malinverno, Elisa; Bosio, Giulia; Collareta, Alberto; Gariboldi, Karen; Gioncada, Anna; Molli, Giancarlo; Basso, Daniela; Varas-Malca, Rafael M.; Pierantoni, Pietro P.; Villa, Igor M.; Lambert, Olivier; Landini, Walter; Sarti, Giovannisa "La Estratigrafía de la Secuencia y Paleontología de la Formación Superior de Pisco Mioceno a lo largo del lado occidental del Valle del Ica Bajo (Ica Desert, Perú)". Investigación en Paleontología y Estratigrafía. 123 (2): 255–273. Archivado desde el original el 2023-04-07. Retrieved 2023-03-20.
- ^ Pyenson, N. D.; Gutsein, C. S.; Parham, J. F.; Le Roux, J. P.; Chavarria, C.; Little, H.; Metallo, A.; Rossi, V.; Valenzuela-Toro, A. M.; Velez-Juarbe, J.; Santelli, C. M.; Rogers Coz; Rárez (2014). "Las repetidas masas de mamíferos marinos miocenos de la región de Atacama de Chile apuntan a muerte súbita en el mar". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1781). doi:10.1098/rspb.2013.3316. PMC 3953850. PMID 24573855. Material suplementario