Nymphaea nouchali var. caerulea

Nymphaea nouchali var. caerulea, es un nenúfar del género Nymphaea, una variedad botánica de Nymphaea nouchali.

Es una planta acuática de lagos, piscinas y ríos de agua dulce, que se encuentra naturalmente en la mayor parte de la mitad oriental de África, así como en partes del sur de Arabia, pero que también se ha extendido a otras regiones como planta ornamental. Fue cultivado por la civilización del Antiguo Egipto y tenía importancia en su religión.

Puede tolerar que las raíces estén en lodo anóxico en condiciones nutricionalmente pobres y puede convertirse en una planta dominante en aguas más profundas en tales hábitats. Está asociado con una especie de caracol, que es uno de los principales huéspedes del patógeno que causa la esquistosomiasis humana.

Los rizomas submarinos son comestibles. Como otras especies del género, la planta contiene el alcaloide psicoactivo aporfina (que no debe confundirse con la apomorfina, un producto metabólico de la aporfina).

Taxonomía

Nymphaea spectabilis, una forma púrpura conocida por su cultivo, y N. capensis, que se encuentra en todo el este, centro y sur de África, así como varios otros taxones con nombre, fueron sinonimizados con NORTE. nouchali var. caerulea en la adición de 1989 a la serie Flora of Tropical East Africa (FTEA), una posición que ha sido generalmente aceptada, aunque algunas de las autoridades en Bangladesh y en los Estados Unidos Los estados no están de acuerdo.

En 2012 hubo un estudio filogenético donde N. caerulea estaba más relacionado con N. gracilis, una endémica del norte de México, que con N. nouchali. El árbol evolutivo fue un consenso de ITS2 y matk. Según este estudio, N. caerulea no debe considerarse como una variedad de N. nouchali. Cuando se publicaron los genomas del género de los nenúfares (Nymphaea) en la revista Nature en 2020, N. caerulea fue citado con ese nombre, no como N. nouchali var. cerulea. Otro estudio filogenético de 2021 encontró N. caerulea (como N. capensis) es el más cercano a N. colorata, una especie de África oriental.

Nymphaea nouchali es en sí misma una especie taxonómicamente desafiante, con una distribución que se extiende por Australia, el sur de Asia, África y el Cabo Occidental. Tiene muchas formas de color (con formas de color rojo generalmente llamadas N. stellata) y tiene una larga historia de cultivo. En África, tras la publicación del FTEA de 1989, se reconocen cinco variedades diferentes: var. caerulea, la más extendida, ovalifolia, en partes del sur de África tropical, petersiana, la misma, zanzibarensis, de África tropical meridional, central y oriental, y mutandaensis, que es endémica de Uganda. Uno de estos taxones, var. petersiana, resultó ser bastante divergente en el estudio de 2012. Si se acepta el estudio de 2012, esto puede indicar que las poblaciones africanas de N. nouchali pertenece a una especie distinta de las poblaciones tipo asiática y australiana, y probablemente debería cambiarse el nombre a N. caerulea ya que este nombre tiene prioridad sobre N. capensis.

Publicación

Fue descrita por primera vez como Nymphaea caerulea Savigny por Marie Jules César Savigny en 1798. Posteriormente, fue incluida en la especie Nymphaea nouchali Burm.f. como la variedad Nymphaea nouchali var. caerulea (Savigny) Verdc. publicado por Bernard Verdcourt en 1989.

Clasificación

Se clasifica en el subgénero Nymphaea Brachyceras. Este subgénero parece ser filogenéticamente sólido.

Descripción

Características vegetativas

Esta es una hierba acuática (euhidrófita) con un rizoma tuberoso. Es decir, tiene tubérculos pequeños que pueden convertirse en cortos rizomas verticales. Es una planta perenne. Una planta puede extenderse sobre un área de aproximadamente 1 metro.

Las hojas peltadas tienen pecíolos largos y láminas foliares (lámina) de 8 a 35 cm (3 a 14 pulgadas) por 7,5 a 42 cm (3 a 17 pulgadas) de tamaño. Las hojas son polimórficas y cambian de forma y textura dependiendo de si están bajo el agua o flotando. Estas láminas tienen una textura cartácea y pueden ser glabras o densamente cubiertas de pelos pubescentes. La forma es incisa-cordiforme y orbicular o subelíptica, con ápice agudo o caudado. Los dos lóbulos pueden superponerse un poco o estar ligeramente separados uno del otro. La superficie superior de la lámina es lisa, pero la parte inferior tiene venas notoriamente elevadas, de color verde o rara vez rojizas o de color púrpura rojizo. Hay de ocho a once venas laterales primarias a cada lado de la nervadura central. Hay de seis a ocho pares de venas secundarias que surgen de la nervadura central. Las venas primarias forman un patrón de áreas cerradas y alargadas que se extienden hasta más de dos tercios del camino hasta el margen de la hoja. El margen de la hoja es entero hacia el ápice o más o menos irregularmente sinuoso-lobulado en toda su totalidad. Los pecíolos son gruesos, de color verde negruzco y esponjosos. Continúan alargándose a medida que envejecen, empujando las hojas más viejas hacia los márgenes de la planta.

Características generativas

Las flores pueden ser de color azul, blanco, malva o rosado, pero generalmente tienen pétalos de color blanco azulado pálido a azul cielo o malva, que cambian suavemente a un amarillo pálido en el centro de la flor y tienen 8– 12 cm (3 a 5 pulgadas) de diámetro. Hay cuatro sépalos; son de color verde y, a veces, morado en los márgenes, y miden entre 4 y 10 cm (2 a 4 pulgadas) por 1,5 a 3,5 cm (1 a 1 pulgada). Hay de 14 a 20 pétalos, de los cuales los más externos son tan largos como los sépalos. Su forma es oblonga y sus ápices terminan en puntas romas o subagudas. Los estambres están densamente congestionados y son muy numerosos, entre 100 y 200 o más. Los estambres más externos tienen apéndices largos. Hay entre 14 y 24 carpelos, con un estilo muy corto. También hay apéndices carpelares; Se trata de lo que se conoce como “osmóforos”, estructuras que sirven para atraer a los polinizadores sin recompensarlos, es decir, mediante engaños. En este caso son visualmente atractivos para las abejas y desprenden un olor que imita el de la comida.

Los botones florales suben a la superficie en un período de dos a tres días y, cuando están listos, se abren a media mañana y se cierran cerca del anochecer. Esta capacidad está controlada por los sépalos; cuando estos se cortan, la flor pierde la capacidad de cerrarse. Las flores y los capullos no emergen del agua por la mañana ni se sumergen por la noche. Las flores duran unos cuatro días antes de empezar a marchitarse y se cierran cada noche.

Los frutos son bayas, de 2,2 por 3,2 cm y de forma redonda y aplanada. Las semillas son elipsoides y miden 1,2 mm de largo. Son lisos y tienen un arilo carnoso en forma de campana.

Composición química

Se dice que la apomorfina es el principal compuesto psicoactivo presente. Otros compuestos incluyen nuciferina.

Especies similares

En el sur de África, la única otra especie nativa de nenúfar es N. lotus; Tiene flores que florecen de noche, generalmente blancas. N. mexicana es una especie invasora mayoritariamente de flores amarillas en Sudáfrica. La mayoría de las plantas se derivan de plantas estadounidenses, pero un número significativo de muestras eran cultivares de jardín o híbridos que se escaparon, algunos de los cuales pueden cruzarse con especies nativas. Estos híbridos suelen ser reconocibles por sus formas y colores de flores divergentes.

En Australia se puede confundir con la nativa N. gigantea, pero se puede distinguir según N. gigantea que carece de apéndices del color de los pétalos en los estambres externos en N. caerulea.

Citología

El recuento de cromosomas es n = 14. El tamaño del genoma es 567,24 Mb.

Distribución

La distribución nativa cubre el norte de África a lo largo del Nilo y el sur a lo largo de África central, oriental y meridional. Es común en este rango. El estado de conservación no ha sido evaluado por la UICN, pero se considera una especie de 'menor preocupación' por el Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica en su Lista Roja de Plantas de Sudáfrica.

En el continente africano, ocurre de norte a sur, hacia el oeste hasta al menos Chad, Congo-Brazzaville, la República Democrática del Congo (¿sólo en Katanga?), Angola y Namibia. En Sudáfrica, esta planta se encuentra en todas las provincias, así como en eSwatini, pero no es originaria de Lesotho ni del Cabo Occidental. También se encuentra en islas frente a la costa oriental de África: Zanzíbar, Madagascar y las islas Comoras. Es originaria de Yemen y Omán (en Dhofar) en el sur de la Península Arábiga pero, según Moshe Agami en un artículo de 1980, se cree que se ha extinguido en estado salvaje en Israel.

Más recientemente se ha extendido más ampliamente por todo el mundo como planta ornamental, y ahora se encuentran poblaciones introducidas en Bangladesh, Meghalaya, Kerala y Assam en India, Fiji, Mauricio, la Isla Norte en Nueva Zelanda, Nueva Gales del Sur y Queensland en Australia, las Islas Cook, Costa Rica y todo el este de América del Sur (en Brasil y Argentina).

Existe una población introducida de nenúfares azules originarios del este de África en los EE. UU. en el estado de Florida. Esto fue identificado por primera vez como N. zanzibarensis, luego como N. capensis var. zanzibarensis, pero tras la publicación del FTEA de 1989 el taxón se trasladó a N. nouchali var. zanzibarensis. No obstante, la incorporación de 1997 a la serie Flora of North America decidió mantener el reconocimiento de la población local bajo el nombre N. capensis, y esta población sigue siendo reconocida con ese nombre en EE.UU.

También se pensaba que las poblaciones naturalizadas en el este de Australia eran N. capensis var. zanzibarensis, luego N. caerulea var. zanzibarensis, luego en 2011 N. capensis, pero ahora se cree que las plantas silvestres son N. caerulea. Se considera una maleza ambiental en Australia.

Ecología

Tiene un hábitat formado por ríos, lagos y pozas. Desde 1921, se ha encontrado en elevaciones de 10 a 1650 m (33 a 5413 pies) en Sudáfrica.

Aunque en cultivo se dice que exige bastante nutrientes, en el lago Nabugabo de Uganda, bastante pobre en nutrientes, es la especie de planta acuática dominante, siendo reemplazada únicamente por N. lotus en el extremo oriental del lago y otros géneros acuáticos donde es menos profundo. Los densos rodales monoespecíficos están asociados con una Utricularia sp. y Nymphoides indica en una parte del lago, y con Ceratophyllum demersum en algunas otras bahías. Los rodales de nenúfares en este lago son especialmente pobres en biodiversidad de invertebrados, lo que puede reflejar los bajos niveles de oxígeno disuelto cerca de los sedimentos en este hábitat. En el lago Bisina, Uganda, N. caerulea se asocia más claramente con Utricularia reflexa; Esto puede deberse a nichos ecológicos similares, puede significar simplemente que la pequeña Utricularia, pequeña, sin raíces y de libre movimiento, simplemente queda atrapada en los pecíolos, pero puede indicar algún tipo de relación comensal, con U. reflexa siendo sombreada por las hojas de N. caerulea. Hydrilla verticillata es otra planta que parece aparecer a veces junto con el nenúfar en este lago, así como en el lago Bunyonyi.

La polinización es entomófila. En el Jardín Botánico Kirstenbosch, Sudáfrica, las abejas visitan las flores. De hecho, los apéndices carpelares de este tipo de nenúfar parecen haber evolucionado específicamente para atraer a las especies de abejas en general. En cierto modo, estos nenúfares son parásitos de los servicios de las abejas, atrayendo a los insectos con engaños, sin llegar a recompensarlos por su trabajo. En la India las plantas florecen y dan frutos de mayo a octubre.

La fruta explota repentinamente cuando está madura y las semillas esparcidas flotan. La semilla pronto se hunde. Las semillas a menudo llegan a la orilla del río o al lago, y pueden formar un importante banco de semillas allí. Estas semillas sólo germinan cuando fuertes lluvias inundan las orillas, y quedan sumergidas bajo una capa de agua. En cultivo, las plantas tardan de tres a cuatro años en florecer a partir de semillas. En climas más fríos, las plantas pierden sus hojas y quedan inactivas durante el invierno, mientras los rizomas permanecen vivos debajo del agua.

Gomphonema gracile es una diatomea epífita que se encuentra en N. caerulea en la gran elevación del lago Naivasha, Kenia. En Kenia, N. caerulea se asocia positivamente con el caracol de agua dulce Biomfalaria pfeifferi, que es el principal huésped de la esquistosomiasis humana. El cangrejo americano comestible Procambarus clarkii elimina el molusco, además de alimentarse del nenúfar. El cangrejo de río se introdujo por primera vez en Kenia en 1966 como una especie para mejorar las pesquerías locales. En el lago Naivasha, N. caerulea era extremadamente común hasta la década de 1970 y todavía hay un banco de semillas alrededor de las orillas del lago. Procambarus clarkii se introdujo en el lago en 1970 y ahora permite una cosecha anual de unos pocos miles de kilogramos, pero puede haber sido responsable de la eliminación no sólo del nenúfar del lago principal en 1983, sino todas las especies de plantas acuáticas nativas de este cuerpo de agua. No es el único culpable potencial; Matas invasoras de vegetación flotante exótica también se han apoderado del lago, se han introducido dos especies diferentes de peces comercializables y las nuevas pesquerías de estas tres especies podrían ser todas responsables, o una combinación de ellas.

Usos

El patrón del nenúfar azul fue recolectado y consumido en el oeste de Sudáfrica alrededor de 1800, crudo o en curry, en particular por los malayos del Cabo y las comunidades agrícolas del Cabo, aunque esta práctica ya ha desaparecido.

Alguna evidencia indica los efectos de las plantas, incluido el N. caerulea que contienen el alcaloide psicoactivo aporfina ya eran conocidas por los antiguos egipcios. Los efectos ligeramente sedantes de N. caerulea lo convierte en un candidato (entre varios) para el fruto del árbol de loto que comían los míticos Lotophagi en la Odisea de Homero.

Este loto se ha utilizado para producir perfumes desde la antigüedad; También se utiliza en aromaterapia. Según un estudio preimpreso de 2023, rastros de Peganum harmala y Nimphaea nouchali var. caerulea fueron identificados en un ritual egipcio Bes-vase, del siglo II a.C.

Cultivo

Se cultiva como planta ornamental para jardines acuáticos en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Es fácil de cultivar en estanques en cualquier parte del sur de África, incluidas las tierras altas, y resiste temperaturas de -1 °C.

'Los ojos azul pálido de Valentina' es un cultivar registrado de esta especie en 2018, obtenido en Italia parcialmente a partir de un clon conocido como 'Ruanda'.

Religión y arte

Junto con el loto blanco, Nymphaea lotus, también originario de Egipto, la planta y la flor se representan con mucha frecuencia en el arte del Antiguo Egipto. Han sido representados en numerosas tallas de piedra y pinturas, incluidas las paredes del templo de Karnak, y pueden estar asociados con ritos relacionados con la otra vida. Varios faraones' Las momias estaban cubiertas con los pétalos de la flor. Hay indicios de que se cultivó en granjas especiales hace más de 4.000 años para producir suficientes flores para ofrendas votivas, aunque aparentemente también se cultivaba simplemente como ornamental en los estanques de los jardines tradicionales egipcios. N. caerulea era considerada de gran importancia en la mitología egipcia, considerada como un símbolo del sol, ya que las flores se cierran por la noche y se abren nuevamente por la mañana. En Heliópolis, se enseñaba que el origen del mundo se produjo cuando el dios sol Ra emergió de una flor de loto que crecía en "aguas primordiales". Por la noche, se creía que volvía a esconderse dentro de la flor. Por su color, se le identificaba, en algunas creencias, como el recipiente original, a modo de huevo, de Atum, y en creencias similares de Ra, ambas deidades solares. Como tal, sus propiedades constituyen el origen de la "variante del loto" de la cosmogenia de la Ogdóada. Era el símbolo de la deidad egipcia Nefertem.

Cuestiones legales

Nymphaea caerulea es ilegal en Letonia desde noviembre de 2009. Es una droga de lista 1. La posesión de cantidades de hasta 1 gramo se castiga con una multa de hasta 280 euros; en caso de reincidencia en un plazo de un año, se imputan cargos penales. La posesión de cantidades mayores puede castigarse con hasta 15 años de prisión. La planta fue prohibida en Polonia en marzo de 2009. La posesión y distribución dan lugar a cargos penales. N. caerulea es ilegal en Rusia desde abril de 2009 junto con productos relacionados como Salvia divinorum, Argyreia nervosa y otros.