Nutrición vegetal

La nutrición vegetal es el estudio de los elementos y compuestos químicos necesarios para el crecimiento y la reproducción de las plantas, el metabolismo de las plantas y su suministro externo. En su ausencia, la planta es incapaz de completar un ciclo de vida normal, o el elemento es parte de algún constituyente o metabolito esencial de la planta. Esto está de acuerdo con la ley del mínimo de Justus von Liebig. El total de nutrientes esenciales para las plantas incluye diecisiete elementos diferentes: carbono, oxígeno e hidrógeno que se absorben del aire, mientras que otros nutrientes, incluido el nitrógeno, se obtienen típicamente del suelo (las excepciones incluyen algunas plantas parásitas o carnívoras).

Las plantas deben obtener los siguientes nutrientes minerales de su medio de cultivo:

• los macronutrientes: nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), azufre (S), magnesio (Mg), carbono (C), oxígeno (O), hidrógeno (H)
• los micronutrientes (o minerales traza): hierro (Fe), boro (B), cloro (Cl), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), níquel (Ni)

Estos elementos permanecen debajo del suelo como sales, por lo que las plantas los absorben como iones. Los macronutrientes se absorben en mayores cantidades; hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y carbono contribuyen a más del 95% de la biomasa total de una planta en base al peso de la materia seca. Los micronutrientes están presentes en el tejido vegetal en cantidades medidas en partes por millón, que van de 0,1 a 200 ppm, o menos del 0,02 % del peso seco.

La mayoría de las condiciones del suelo en todo el mundo pueden proporcionar a las plantas adaptadas a ese clima y suelo la nutrición suficiente para un ciclo de vida completo, sin la adición de nutrientes como fertilizante. Sin embargo, si se cultiva el suelo, es necesario modificar artificialmente la fertilidad del suelo mediante la adición de fertilizantes para promover un crecimiento vigoroso y aumentar o mantener el rendimiento. Esto se hace porque, incluso con agua y luz adecuadas, la deficiencia de nutrientes puede limitar el crecimiento y el rendimiento de los cultivos.

Historia

El carbono, el hidrógeno y el oxígeno son los nutrientes básicos que las plantas reciben del aire y el agua. Justus von Liebig demostró en 1840 que las plantas necesitaban nitrógeno, potasio y fósforo. La ley del mínimo de Liebig establece que el crecimiento de una planta está limitado por la deficiencia de nutrientes. Arnon y Stout utilizaron el cultivo de plantas en medios distintos al suelo en 1939 para demostrar que el molibdeno era esencial para el crecimiento del tomate.

Procesos

Las plantas toman elementos esenciales del suelo a través de sus raíces y del aire (principalmente nitrógeno y oxígeno) a través de sus hojas. La absorción de nutrientes en el suelo se logra mediante el intercambio de cationes, en el que los pelos de las raíces bombean iones de hidrógeno (H ) al suelo a través de bombas de protones. Estos iones de hidrógeno desplazan a los cationes adheridos a las partículas del suelo cargadas negativamente para que los cationes estén disponibles para que las raíces los absorban. En las hojas, los estomas se abren para absorber dióxido de carbono y expulsar oxígeno. Las moléculas de dióxido de carbono se utilizan como fuente de carbono en la fotosíntesis.

La raíz, especialmente el pelo de la raíz, es el órgano esencial para la absorción de nutrientes. La estructura y la arquitectura de la raíz pueden alterar la tasa de absorción de nutrientes. Los iones de nutrientes se transportan al centro de la raíz, la estela, para que los nutrientes lleguen a los tejidos conductores, el xilema y el floema.La tira de Casparian, una pared celular fuera de la estela pero en la raíz, evita el flujo pasivo de agua y nutrientes, lo que ayuda a regular la absorción de nutrientes y agua. El xilema mueve el agua y los iones minerales en la planta y el floema representa el transporte de moléculas orgánicas. El potencial hídrico juega un papel clave en la absorción de nutrientes de una planta. Si el potencial hídrico es más negativo en la planta que en los suelos circundantes, los nutrientes se moverán de la región de mayor concentración de solutos, en el suelo, al área de menor concentración de solutos, en la planta.

Hay tres formas fundamentales en que las plantas absorben los nutrientes a través de la raíz:

1. La difusión simple ocurre cuando una molécula no polar, como O ₂ , CO ₂ y NH ₃ sigue un gradiente de concentración, moviéndose pasivamente a través de la membrana de la bicapa lipídica celular sin el uso de proteínas de transporte.
2. La difusión facilitada es el movimiento rápido de solutos o iones siguiendo un gradiente de concentración, facilitado por proteínas de transporte.
3. El transporte activo es la captación por las células de iones o moléculas en contra de un gradiente de concentración; esto requiere una fuente de energía, generalmente ATP, para impulsar las bombas moleculares que mueven los iones o moléculas a través de la membrana.

Los nutrientes se pueden mover en las plantas a donde más se necesitan. Por ejemplo, una planta intentará suministrar más nutrientes a sus hojas más jóvenes que a las más viejas. Cuando los nutrientes son móviles en la planta, los síntomas de cualquier deficiencia se manifiestan primero en las hojas más viejas. Sin embargo, no todos los nutrientes son igualmente móviles. El nitrógeno, el fósforo y el potasio son nutrientes móviles, mientras que los demás tienen diversos grados de movilidad. Cuando un nutriente menos móvil es deficiente, las hojas más jóvenes sufren porque el nutriente no se mueve hacia ellas sino que permanece en las hojas más viejas. Este fenómeno es útil para determinar qué nutrientes le pueden faltar a una planta.

Muchas plantas se involucran en simbiosis con microorganismos. Dos tipos importantes de estas relaciones son

1. con bacterias como los rizobios, que realizan la fijación biológica de nitrógeno, en la que el nitrógeno atmosférico (N ₂ ) se convierte en amonio (NH
   ₄); y
2. con hongos micorrízicos, que a través de su asociación con las raíces de las plantas ayudan a crear una mayor superficie radicular efectiva. Ambas relaciones mutualistas mejoran la absorción de nutrientes.

La atmósfera de la Tierra contiene más del 78 por ciento de nitrógeno. Las plantas llamadas leguminosas, incluidos los cultivos agrícolas de alfalfa y soja, ampliamente cultivados por los agricultores, albergan bacterias fijadoras de nitrógeno que pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitrógeno que la planta puede usar. Las plantas no clasificadas como leguminosas, como el trigo, el maíz y el arroz, dependen de los compuestos de nitrógeno presentes en el suelo para sustentar su crecimiento. Estos pueden ser suministrados por la mineralización de la materia orgánica del suelo o residuos vegetales añadidos, bacterias fijadoras de nitrógeno, desechos animales, mediante la ruptura de moléculas de N ₂ con triple enlace por caída de rayos o mediante la aplicación de fertilizantes.

Funciones de los nutrientes

Se sabe que al menos 17 elementos son nutrientes esenciales para las plantas. En cantidades relativamente grandes, el suelo aporta nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre; estos a menudo se llaman los macronutrientes. En cantidades relativamente pequeñas, el suelo aporta hierro, manganeso, boro, molibdeno, cobre, zinc, cloro y cobalto, los llamados micronutrientes. Los nutrientes deben estar disponibles no solo en cantidades suficientes sino también en proporciones apropiadas.

La nutrición vegetal es un tema difícil de entender completamente, en parte debido a la variación entre diferentes plantas e incluso entre diferentes especies o individuos de un clon dado. Los elementos presentes en niveles bajos pueden causar síntomas de deficiencia y la toxicidad es posible en niveles demasiado altos. Además, la deficiencia de un elemento puede presentarse como síntomas de toxicidad de otro elemento y viceversa. La abundancia de un nutriente puede causar la deficiencia de otro nutriente. Por ejemplo, la absorción de K puede verse influenciada por la cantidad de NH
₄disponible.

El nitrógeno es abundante en la atmósfera de la Tierra, y varias plantas agrícolas de importancia comercial participan en la fijación de nitrógeno (conversión del nitrógeno atmosférico en una forma biológicamente útil). Sin embargo, las plantas reciben principalmente su nitrógeno a través del suelo, donde ya se convierte en forma biológicamente útil. Esto es importante porque el nitrógeno en la atmósfera es demasiado grande para que la planta lo consuma y requiere mucha energía para convertirlo en formas más pequeñas. Estos incluyen soja, frijoles y guisantes comestibles, así como tréboles y alfalfa utilizados principalmente para alimentar al ganado. Plantas como el maíz, el trigo, la avena, la cebada y el arroz, de importancia comercial, requieren que los compuestos de nitrógeno estén presentes en el suelo en el que crecen.

El carbono y el oxígeno se absorben del aire, mientras que otros nutrientes se absorben del suelo. Las plantas verdes normalmente obtienen su suministro de carbohidratos del dióxido de carbono en el aire mediante el proceso de fotosíntesis. Cada uno de estos nutrientes se utiliza en un lugar diferente para una función esencial diferente.

Nutrientes básicos

Los nutrientes básicos se derivan del aire y el agua.

Carbón

El carbono forma la columna vertebral de la mayoría de las biomoléculas vegetales, incluidas las proteínas, los almidones y la celulosa. El carbono se fija a través de la fotosíntesis; esto convierte el dióxido de carbono del aire en carbohidratos que se utilizan para almacenar y transportar energía dentro de la planta.

Hidrógeno

El hidrógeno es necesario para construir azúcares y construir la planta. Se obtiene casi en su totalidad del agua. Los iones de hidrógeno son imprescindibles para que un gradiente de protones ayude a impulsar la cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y la respiración.

Oxígeno

El oxígeno es un componente de muchas moléculas orgánicas e inorgánicas dentro de la planta y se adquiere de muchas formas. Estos incluyen: O ₂ y CO ₂ (principalmente del aire a través de las hojas) y H ₂ O, NO
₃, H ₂ PO
₄y entonces
₄(principalmente del agua del suelo a través de las raíces). Las plantas producen oxígeno gaseoso (O ₂ ) junto con glucosa durante la fotosíntesis, pero luego requieren O ₂ para someterse a la respiración celular aeróbica y descomponer esta glucosa para producir ATP.

Macronutrientes (primarios)

Nitrógeno

El nitrógeno es un constituyente principal de varias de las sustancias vegetales más importantes. Por ejemplo, los compuestos de nitrógeno comprenden del 40% al 50% de la materia seca del protoplasma, y ​​es un componente de los aminoácidos, los componentes básicos de las proteínas. También es un constituyente esencial de la clorofila. En muchos entornos agrícolas, el nitrógeno es el nutriente limitante para un crecimiento rápido.

Fósforo

Al igual que el nitrógeno, el fósforo participa en muchos procesos vitales de las plantas. Dentro de una planta, está presente principalmente como un componente estructural de los ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), así como un componente de los fosfolípidos grasos, que son importantes en el desarrollo y la función de la membrana. Está presente en formas orgánicas e inorgánicas, las cuales se translocan fácilmente dentro de la planta. Todas las transferencias de energía en la célula dependen críticamente del fósforo. Como ocurre con todos los seres vivos, el fósforo forma parte del trifosfato de adenosina (ATP), que es de uso inmediato en todos los procesos que requieren energía con las células. El fósforo también se puede usar para modificar la actividad de varias enzimas por fosforilación y se usa para la señalización celular.

Potasio

A diferencia de otros elementos principales, el potasio no entra en la composición de ninguno de los componentes importantes de las plantas que intervienen en el metabolismo, pero se encuentra en todas las partes de las plantas en cantidades sustanciales. Es esencial para la actividad enzimática, incluidas las enzimas involucradas en el metabolismo primario. Desempeña un papel en la regulación de la turgencia, afectando el funcionamiento de los estomas y el crecimiento del volumen celular.

Parece ser de particular importancia en las hojas y en los puntos de crecimiento. El potasio se destaca entre los elementos nutritivos por su movilidad y solubilidad dentro de los tejidos vegetales.

Los procesos que involucran al potasio incluyen la formación de carbohidratos y proteínas, la regulación de la humedad interna de la planta, como catalizador y agente de condensación de sustancias complejas, como acelerador de la acción enzimática y como contribuyente a la fotosíntesis, especialmente bajo baja intensidad de luz. El potasio regula la apertura y el cierre de los estomas mediante una bomba de iones de potasio. Dado que los estomas son importantes en la regulación del agua, el potasio regula la pérdida de agua de las hojas y aumenta la tolerancia a la sequía. El potasio sirve como activador de enzimas utilizadas en la fotosíntesis y la respiración. El potasio se utiliza para construir celulosa y ayuda en la fotosíntesis mediante la formación de un precursor de clorofila. El ion potasio (K) es muy móvil y puede ayudar a equilibrar las cargas aniónicas (negativas) dentro de la planta. Se ha encontrado una relación entre la nutrición de potasio y la resistencia al frío en varias especies de árboles, incluidas dos especies de abetos. El potasio ayuda en la coloración y forma de la fruta y también aumenta su grado Brix. Por lo tanto, se producen frutos de calidad en suelos ricos en potasio.

La investigación ha relacionado el transporte de K con la homeostasis de las auxinas, la señalización celular, la expansión celular, el tráfico de membranas y el transporte del floema.

Macronutrientes (secundarios y terciarios)

Azufre

El azufre es un componente estructural de algunos aminoácidos (incluidas la cisteína y la metionina) y vitaminas, y es esencial para el crecimiento y la función de los cloroplastos; se encuentra en los complejos hierro-azufre de las cadenas de transporte de electrones en la fotosíntesis. Es necesario para la fijación de N ₂ por las leguminosas y la conversión de nitrato en aminoácidos y luego en proteína.

Calcio

El calcio en las plantas se encuentra principalmente en las hojas, con concentraciones más bajas en semillas, frutos y raíces. Una función importante es como constituyente de las paredes celulares. Cuando se combina con ciertos compuestos ácidos de las pectinas gelatinosas de la lámina media, el calcio forma una sal insoluble. También está íntimamente involucrado en los meristemas y es particularmente importante en el desarrollo de las raíces, con funciones en la división celular, el alargamiento celular y la desintoxicación de iones de hidrógeno. Otras funciones atribuidas al calcio son; la neutralización de ácidos orgánicos; inhibición de algunos iones activados por potasio; y un papel en la absorción de nitrógeno. Una característica notable de las plantas con deficiencia de calcio es un sistema radicular defectuoso. Las raíces suelen verse afectadas antes que las partes aéreas. La podredumbre apical también es el resultado de una falta de calcio.

El calcio regula el transporte de otros nutrientes a la planta y también participa en la activación de ciertas enzimas vegetales. La deficiencia de calcio produce retraso en el crecimiento. Este nutriente está involucrado en la fotosíntesis y la estructura de la planta. Se necesita como catión de equilibrio para los aniones en la vacuola y como mensajero intracelular en el citosol.

Magnesio

El papel destacado del magnesio en la nutrición vegetal es como constituyente de la molécula de clorofila. Como portador, también participa en numerosas reacciones enzimáticas como activador eficaz, en las que está estrechamente asociado con compuestos de fósforo que aportan energía.

Micronutrientes

Las plantas son suficientemente capaces de acumular la mayoría de los oligoelementos. Algunas plantas son indicadores sensibles del entorno químico en el que crecen (Dunn 1991), y algunas plantas tienen mecanismos de barrera que excluyen o limitan la absorción de un elemento particular o especies de iones, por ejemplo, las ramitas de aliso comúnmente acumulan molibdeno pero no arsénico, mientras que lo contrario ocurre con la corteza de abeto (Dunn 1991). De lo contrario, una planta puede integrar la firma geoquímica de la masa de suelo permeada por su sistema de raíces junto con las aguas subterráneas contenidas. El muestreo se ve facilitado por la tendencia de muchos elementos a acumularse en los tejidos de las extremidades de la planta. Algunos micronutrientes se pueden aplicar como recubrimientos de semillas.

Planchar

El hierro es necesario para la fotosíntesis y está presente como cofactor enzimático en las plantas. La deficiencia de hierro puede resultar en clorosis intervenal y necrosis. El hierro no es una parte estructural de la clorofila, pero es muy esencial para su síntesis. La deficiencia de cobre puede ser responsable de promover una deficiencia de hierro. Ayuda en el transporte de electrones de la planta.

Al igual que con otros procesos biológicos, la principal forma útil de hierro es el hierro (II) debido a su mayor solubilidad en pH neutro. Sin embargo, las plantas también son capaces de usar hierro (III) a través del ácido cítrico, usando la fotorreducción del citrato férrico. En el campo, como ocurre con muchos otros elementos metálicos de transición, el fertilizante de hierro se suministra como quelato.

Molibdeno

El molibdeno es un cofactor de enzimas importantes en la construcción de aminoácidos y está involucrado en el metabolismo del nitrógeno. El molibdeno forma parte de la enzima nitrato reductasa (necesaria para la reducción de nitrato) y de la enzima nitrogenasa (necesaria para la fijación biológica de nitrógeno). La productividad reducida como resultado de la deficiencia de molibdeno generalmente se asocia con la actividad reducida de una o más de estas enzimas.

Boro

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El boro tiene muchas funciones en una planta: afecta la floración y la fructificación, la germinación del polen, la división celular y la absorción activa de sal. El boro afecta fuertemente el metabolismo de los aminoácidos y las proteínas, los carbohidratos, el calcio y el agua. Muchas de las funciones enumeradas pueden incorporarse por su función de mover los azúcares altamente polares a través de las membranas celulares al reducir su polaridad y, por lo tanto, la energía necesaria para pasar el azúcar. Si el azúcar no puede pasar a las partes de crecimiento más rápido lo suficientemente rápido, esas partes mueren.

Cobre

El cobre es importante para la fotosíntesis. Los síntomas de la deficiencia de cobre incluyen clorosis. Está involucrado en muchos procesos enzimáticos; necesario para la fotosíntesis adecuada; involucrados en la fabricación de lignina (paredes celulares) e involucrados en la producción de granos. También es difícil de encontrar en algunas condiciones del suelo.

Manganeso

El manganeso es necesario para la fotosíntesis, incluida la construcción de cloroplastos. La deficiencia de manganeso puede provocar anomalías en la coloración, como manchas descoloridas en el follaje.

Sodio

El sodio está involucrado en la regeneración de fosfoenolpiruvato en plantas CAM y C4. El sodio puede potencialmente reemplazar la regulación del potasio de la apertura y el cierre de los estomas.

Esencialidad del sodio:

• Esencial para plantas C4 en lugar de C3
• Sustitución de K por Na: Las plantas se pueden clasificar en cuatro grupos:

1. Grupo A: una alta proporción de K puede reemplazarse por Na y estimular el crecimiento, lo que no se puede lograr con la aplicación de K
2. Grupo B: se observan respuestas de crecimiento específicas al Na, pero son mucho menos distintas
3. Grupo C: solo es posible una sustitución menor y el Na no tiene efecto
4. Grupo D: no se produce ninguna sustitución

• Estimular el crecimiento: aumentar el área foliar y los estomas. Mejora el balance hídrico
• Na funciones en el metabolismo

1. metabolismo C4
2. Deterioro de la conversión de piruvato a fosfoenol-piruvato
3. Reducir la actividad del fotosistema II y los cambios ultraestructurales en el cloroplasto del mesófilo.

• Sustitución de funciones K

1. osmótico interno
2. Función estomática
3. Fotosíntesis
4. Contraataque en el transporte de larga distancia
5. Activación de enzimas

• Mejora la calidad del cultivo, por ejemplo, mejora el sabor de las zanahorias al aumentar la sacarosa

Zinc

El zinc es necesario en un gran número de enzimas y juega un papel esencial en la transcripción del ADN. Un síntoma típico de la deficiencia de zinc es el retraso en el crecimiento de las hojas, comúnmente conocido como "hojita" y es causado por la degradación oxidativa de la hormona del crecimiento auxina.

Níquel

En plantas superiores, el níquel es absorbido por las plantas en forma de ion Ni. El níquel es esencial para la activación de la ureasa, una enzima involucrada en el metabolismo del nitrógeno que se requiere para procesar la urea. Sin níquel, se acumulan niveles tóxicos de urea, lo que conduce a la formación de lesiones necróticas. En las plantas inferiores, el níquel activa varias enzimas involucradas en una variedad de procesos y puede sustituir al zinc y al hierro como cofactor en algunas enzimas.

Cloro

El cloro, como cloruro compuesto, es necesario para la ósmosis y el equilibrio iónico; también juega un papel en la fotosíntesis.

Cobalto

El cobalto ha demostrado ser beneficioso para al menos algunas plantas, aunque no parece ser esencial para la mayoría de las especies. Sin embargo, se ha demostrado que es esencial para la fijación de nitrógeno por parte de las bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas con las leguminosas y otras plantas.

Silicio

El silicio no se considera un elemento esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Siempre se encuentra en abundancia en el medio ambiente y, por lo tanto, si es necesario, está disponible. Se encuentra en las estructuras de las plantas y mejora la salud de las plantas.

En las plantas, se ha demostrado en experimentos que el silicio fortalece las paredes celulares, mejora la fuerza, la salud y la productividad de las plantas. Ha habido estudios que muestran evidencia de que el silicio mejora la resistencia a la sequía y las heladas, disminuye el potencial de acame y aumenta los sistemas naturales de lucha contra plagas y enfermedades de la planta. También se ha demostrado que el silicio mejora el vigor y la fisiología de las plantas al mejorar la masa y la densidad de las raíces, y aumentar la biomasa de las plantas sobre el suelo y el rendimiento de los cultivos. El silicio está siendo considerado actualmente por la Asociación Estadounidense de Funcionarios de Control de Alimentos Vegetales (AAPFCO) para elevarlo al estado de "sustancia beneficiosa para las plantas".

Vanadio

Algunas plantas pueden necesitar vanadio, pero en concentraciones muy bajas. También puede estar sustituyendo al molibdeno.

Selenio

El selenio probablemente no sea esencial para las plantas con flores, pero puede ser beneficioso; puede estimular el crecimiento de las plantas, mejorar la tolerancia al estrés oxidativo y aumentar la resistencia a los patógenos y la herbivoría.

Movilidad

Móvil

El nitrógeno se transporta a través del xilema desde las raíces hasta el dosel de la hoja como iones de nitrato o en forma orgánica, como aminoácidos o amidas. El nitrógeno también se puede transportar en la savia del floema como amidas, aminoácidos y ureidos; por lo tanto, es móvil dentro de la planta y las hojas más viejas presentan clorosis y necrosis antes que las hojas más jóvenes. Debido a que el fósforo es un nutriente móvil, las hojas más viejas mostrarán los primeros signos de deficiencia. El magnesio es muy móvil en las plantas y, como el potasio, cuando es deficiente se traslada de los tejidos más viejos a los más jóvenes, de modo que los signos de deficiencia aparecen primero en los tejidos más viejos y luego se propagan progresivamente a los tejidos más jóvenes.

Inmóvil

Debido a que el calcio está inmóvil en el floema, la deficiencia de calcio se puede ver en el nuevo crecimiento. Cuando los tejidos en desarrollo se ven obligados a depender del xilema, el calcio es suministrado únicamente por la transpiración.

El boro no es reubicable en la planta a través del floema. Debe suministrarse a las partes en crecimiento a través del xilema. Las fumigaciones foliares afectan solo a las partes fumigadas, lo que puede ser insuficiente para las partes de más rápido crecimiento, y es muy temporal.

En las plantas, el azufre no se puede movilizar de las hojas más viejas para un nuevo crecimiento, por lo que los síntomas de deficiencia se observan primero en los tejidos más jóvenes. Los síntomas de deficiencia incluyen coloración amarillenta de las hojas y retraso en el crecimiento.

Deficiencia de nutrientes

Síntomas

El efecto de una deficiencia de nutrientes puede variar desde una sutil depresión de la tasa de crecimiento hasta un evidente retraso en el crecimiento, deformidad, decoloración, angustia e incluso la muerte. Los síntomas visuales lo suficientemente distintivos como para ser útiles en la identificación de una deficiencia son raros. La mayoría de las deficiencias son múltiples y moderadas. Sin embargo, mientras que una deficiencia rara vez es la de un solo nutriente, el nitrógeno es comúnmente el nutriente con menor suministro.

La clorosis del follaje no siempre se debe a la deficiencia de nutrientes minerales. La solarización puede producir efectos superficialmente similares, aunque la deficiencia de minerales tiende a causar una defoliación prematura, mientras que la solarización no reduce la concentración de nitrógeno.

Macronutrientes

La deficiencia de nitrógeno a menudo resulta en retraso en el crecimiento, crecimiento lento y clorosis. Las plantas con deficiencia de nitrógeno también exhibirán una apariencia púrpura en los tallos, pecíolos y la parte inferior de las hojas debido a la acumulación de pigmentos de antocianina.

La deficiencia de fósforo puede producir síntomas similares a los de la deficiencia de nitrógeno, caracterizados por una coloración verde intensa o enrojecimiento de las hojas por falta de clorofila. Si la planta experimenta deficiencias altas de fósforo, las hojas pueden desnaturalizarse y mostrar signos de muerte. Ocasionalmente, las hojas pueden aparecer moradas debido a una acumulación de antocianina. Como señaló Russel: "La deficiencia de fosfato difiere de la deficiencia de nitrógeno en que es extremadamente difícil de diagnosticar, y los cultivos pueden sufrir una inanición extrema sin que haya signos evidentes de que la causa sea la falta de fosfato". La observación de Russell se aplica al menos a algunas plántulas de coníferas, pero Benzianencontraron que, aunque la respuesta al fósforo en viveros de árboles forestales muy ácidos en Inglaterra fue consistentemente alta, ninguna especie (incluida la pícea de Sitka) mostró ningún síntoma visible de deficiencia aparte de una ligera falta de brillo. Los niveles de fósforo tienen que ser extremadamente bajos antes de que aparezcan síntomas visibles en dichas plántulas. En cultivo en arena a 0 ppm de fósforo, las plántulas de abeto blanco eran muy pequeñas y teñidas de un color púrpura intenso; a 0,62 ppm, solo las plántulas más pequeñas eran de color púrpura intenso; a 6,2 ppm, las plántulas eran de buen tamaño y color.

El sistema radicular es menos efectivo sin un suministro continuo de calcio a las células en desarrollo. Incluso las interrupciones a corto plazo en el suministro de calcio pueden alterar las funciones biológicas y la función de la raíz. Un síntoma común de la deficiencia de calcio en las hojas es el enrollamiento de la hoja hacia las nervaduras o el centro de la hoja. Muchas veces esto también puede tener un aspecto ennegrecido. Las puntas de las hojas pueden aparecer quemadas y se pueden producir grietas en algunos cultivos con deficiencia de calcio si experimentan un aumento repentino de la humedad. La deficiencia de calcio puede surgir en los tejidos que son alimentados por el floema, lo que provoca la pudrición del extremo de la flor en las sandías, los pimientos y los tomates, las vainas de maní vacías y los hoyos amargos en las manzanas. En tejidos cerrados, la deficiencia de calcio puede causar corazón negro de apio y "corazón marrón" en verduras como la escarola.

Los investigadores encontraron que las deficiencias parciales de K o P no cambiaron la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en las plantas de Brassica napus L. La deficiencia de calcio, por otro lado, condujo a una marcada disminución de los compuestos poliinsaturados que se esperaría que tuvieran un impacto negativo en la integridad de la membrana de la planta, que podría afectar algunas propiedades como su permeabilidad, y es necesario para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz.

La deficiencia de potasio puede causar necrosis o clorosis intervenal. La deficiencia puede resultar en un mayor riesgo de patógenos, marchitamiento, clorosis, manchas marrones y mayores posibilidades de daño por heladas y calor. Cuando el potasio es moderadamente deficiente, los efectos aparecen primero en los tejidos más viejos y de allí progresan hacia los puntos de crecimiento. La deficiencia aguda afecta severamente los puntos de crecimiento y comúnmente ocurre la muerte regresiva. Los síntomas de la deficiencia de potasio en la picea blanca incluyen: oscurecimiento y muerte de las agujas (clorosis); crecimiento reducido en altura y diámetro; alteración de la retención de agujas; y longitud de aguja reducida.

Micronutrientes

La deficiencia de Mo generalmente se encuentra en el crecimiento más viejo. Fe, Mn y Cu producen un nuevo crecimiento, provocando venas verdes o amarillas, Zn puede producir hojas viejas y nuevas, y B aparecerá en las yemas terminales. Una planta con deficiencia de zinc puede tener hojas una encima de la otra debido a la reducción de la expansión internodal.

El zinc es el micronutriente más deficiente para el cultivo de cultivos industriales, seguido del boro. Los fertilizantes nitrogenados acidificantes crean micrositios alrededor del gránulo que mantienen los cationes de micronutrientes solubles durante más tiempo en suelos alcalinos, pero las altas concentraciones de P o C pueden anular estos efectos.

Las deficiencias de boro que afectan el rendimiento de las semillas y la fertilidad del polen son comunes en los suelos de laterita. El boro es esencial para la correcta formación y fortalecimiento de las paredes celulares. La falta de boro da como resultado células cortas y gruesas que producen cuerpos fructíferos y raíces atrofiadas. La deficiencia da como resultado la muerte de los puntos de crecimiento terminales y el retraso en el crecimiento. Las cantidades inadecuadas de boro afectan a muchos cultivos agrícolas, siendo los cultivos forrajeros de leguminosas con mayor fuerza.Las deficiencias de boro se pueden detectar mediante el análisis del material vegetal para aplicar una corrección antes de que aparezcan los síntomas evidentes, después de lo cual es demasiado tarde para evitar la pérdida de cultivos. Las fresas deficientes en boro producirán frutos grumosos; los albaricoques no florecerán o, si lo hacen, no fructificarán o dejarán caer su fruto dependiendo del nivel de déficit de boro. La difusión de suplementos de boro es efectiva y de largo plazo; una pulverización foliar es inmediata pero debe repetirse.

Toxicidad

La concentración de boro en la solución de agua del suelo superior a una ppm es tóxica para la mayoría de las plantas. Las concentraciones tóxicas dentro de las plantas son de 10 a 50 ppm para granos pequeños y 200 ppm en cultivos tolerantes al boro como la remolacha azucarera, colinabo, pepinos y coníferas. Las condiciones tóxicas del suelo generalmente se limitan a las regiones áridas o pueden ser causadas por depósitos subterráneos de bórax en contacto con el agua o gases volcánicos disueltos en el agua que se filtra.

Disponibilidad y aceptación

Fijación de nitrogeno

Hay un suministro abundante de nitrógeno en la atmósfera terrestre: el gas N _{2 comprende casi el 79% del aire.} Sin embargo, el N ₂ no está disponible para el uso de la mayoría de los organismos porque existe un enlace triple entre los dos átomos de nitrógeno en la molécula, lo que la hace casi inerte. Para que el nitrógeno se utilice para el crecimiento, debe estar "fijado" (combinado) en forma de amonio (NH
₄) o nitrato (NO
₃) iones. La meteorización de las rocas libera estos iones tan lentamente que tiene un efecto insignificante sobre la disponibilidad de nitrógeno fijo. Por lo tanto, el nitrógeno suele ser el factor limitante para el crecimiento y la producción de biomasa en todos los entornos donde existe un clima adecuado y disponibilidad de agua para sustentar la vida.

Los microorganismos tienen un papel central en casi todos los aspectos de la disponibilidad de nitrógeno y, por lo tanto, para el soporte de la vida en la tierra. Algunas bacterias pueden convertir el N ₂ en amoníaco mediante el proceso denominado fijación de nitrógeno ; estas bacterias son de vida libre o forman asociaciones simbióticas con plantas u otros organismos (p. ej., termitas, protozoos), mientras que otras bacterias producen transformaciones de amoníaco en nitrato y de nitrato en N ₂ u otros gases nitrogenados. Muchas bacterias y hongos degradan la materia orgánica, liberando nitrógeno fijo para que otros organismos lo reutilicen. Todos estos procesos contribuyen al ciclo del nitrógeno.

El nitrógeno entra en la planta principalmente a través de las raíces. Se acumula una “piscina” de nitrógeno soluble. Su composición dentro de una especie varía ampliamente según varios factores, que incluyen la duración del día, la hora del día, las temperaturas nocturnas, las deficiencias de nutrientes y el desequilibrio de nutrientes. La duración del día corto promueve la formación de asparagina, mientras que la glutamina se produce en regímenes de día largo. La oscuridad favorece la descomposición de las proteínas acompañada de una alta acumulación de asparagina. La temperatura nocturna modifica los efectos debido a la duración de la noche, y el nitrógeno soluble tiende a acumularse debido al retraso en la síntesis y descomposición de las proteínas. La baja temperatura nocturna conserva la glutamina; la temperatura nocturna alta aumenta la acumulación de asparagina debido a la descomposición. La deficiencia de K acentúa las diferencias entre las plantas de día largo y corto. La reserva de nitrógeno soluble es mucho más pequeña que en las plantas bien nutridas cuando el N y el P son deficientes, ya que la absorción de nitrato y la posterior reducción y conversión de N a formas orgánicas están más restringidas que la síntesis de proteínas. Las deficiencias de Ca, K y S afectan la conversión de N orgánico a proteína más que la absorción y reducción. El tamaño de la reserva de N soluble no es una guíaper se a la tasa de crecimiento, pero el tamaño de la reserva en relación con el N total podría ser una relación útil a este respecto. La disponibilidad de nitrógeno en el medio de enraizamiento también afecta el tamaño y la estructura de las traqueidas formadas en las largas raíces laterales de la picea blanca (Krasowski y Owens 1999).

Entorno raíz

Micorrizas

El fósforo se encuentra más comúnmente en el suelo en forma de ácido fosfórico poliprótico (H ₃ PO ₄ ), pero se absorbe más fácilmente en forma de H ₂ PO
₄. El fósforo está disponible para las plantas en cantidades limitadas en la mayoría de los suelos porque se libera muy lentamente de los fosfatos insolubles y se fija rápidamente una vez más. En la mayoría de las condiciones ambientales es el elemento que limita el crecimiento por esta constricción y por su alta demanda por parte de plantas y microorganismos. Las plantas pueden aumentar la absorción de fósforo mediante un mutualismo con micorrizas.En algunos suelos, la nutrición de fósforo de algunas coníferas, incluidas las piceas, depende de la capacidad de las micorrizas para absorber y hacer que el fósforo del suelo esté disponible para el árbol, hasta ahora imposible de obtener para la raíz no micorriza. Las plántulas de abeto blanco, cultivadas en invernadero en arena con resultados negativos para el fósforo, eran muy pequeñas y moradas durante muchos meses hasta la inoculación espontánea de micorrizas, cuyo efecto se manifestó por un reverdecimiento del follaje y el desarrollo de un vigoroso crecimiento de los brotes.

Temperatura de la raíz

Cuando los niveles de potasio en el suelo son altos, las plantas absorben más potasio del necesario para un crecimiento saludable. A esto se le ha aplicado el término consumo de lujo . La ingesta de potasio aumenta con la temperatura de la raíz y deprime la absorción de calcio. La proporción de calcio a boro debe mantenerse en un rango estrecho para el crecimiento normal de la planta. La falta de boro provoca fallas en el metabolismo del calcio, lo que produce corazón hueco en la remolacha y el maní.

Interacciones de nutrientes

El calcio y el magnesio inhiben la absorción de metales traza. El cobre y el zinc se reducen mutuamente la absorción. El zinc también afecta los niveles de hierro de las plantas. Estas interacciones dependen de las especies y las condiciones de crecimiento. Por ejemplo, para las plantas de trébol, lechuga y remolacha roja que se acercan a los niveles tóxicos de zinc, cobre y níquel, estos tres elementos aumentaron la toxicidad de los demás en una relación positiva. En cebada se observó interacción positiva entre cobre y zinc, mientras que en frijol francés se presentó interacción positiva entre níquel y zinc. Otros investigadores han estudiado los efectos sinérgicos y antagónicos de las condiciones del suelo sobre el plomo, el zinc, el cadmio y el cobre en las plantas de rábano para desarrollar indicadores predictivos de la absorción, como el pH del suelo.

La absorción de calcio aumenta con los fertilizantes de fosfato solubles en agua y se usa cuando los fertilizantes de potasio y potasa reducen la absorción de fósforo, magnesio y calcio. Por estas razones, la aplicación desequilibrada de fertilizantes de potasio puede disminuir notablemente el rendimiento de los cultivos.

Solubilidad y pH del suelo

El boro está disponible para las plantas en un rango de pH de 5,0 a 7,5. El boro es absorbido por las plantas en forma de anión BO
₃. Está disponible para las plantas en formas minerales moderadamente solubles de boratos de Ca, Mg y Na y en la forma altamente soluble de compuestos orgánicos. Es móvil en el suelo, por lo tanto, es propenso a la lixiviación. La lixiviación elimina cantidades sustanciales de boro en suelos arenosos, pero poco en suelos limosos o arcillosos. La fijación del boro a esos minerales a un pH alto puede hacer que el boro no esté disponible, mientras que un pH bajo libera el boro fijado, dejándolo propenso a la lixiviación en climas húmedos. Precipita con otros minerales en forma de bórax, en cuya forma se utilizó por primera vez hace más de 400 años como suplemento del suelo. La descomposición del material orgánico hace que el boro se deposite en la capa superior del suelo. Cuando el suelo se seca, puede causar una caída abrupta en la disponibilidad de boro para las plantas, ya que las plantas no pueden extraer nutrientes de esa capa desecada. Por eso,

La mayor parte del nitrógeno absorbido por las plantas proviene del suelo en forma de NO
₃, aunque en ambientes ácidos como los bosques boreales donde es menos probable que ocurra la nitrificación, el amonio NH
₄es más probable que sea la fuente dominante de nitrógeno. Los aminoácidos y las proteínas solo se pueden construir a partir de NH
₄, entonces NO
₃debe reducirse.

Fe y Mn se oxidan y no están disponibles en suelos ácidos.

Mediciones

El estado nutricional (composición de nutrientes minerales y oligoelementos, también llamado ionoma y perfil de nutrientes) de las plantas se representa comúnmente mediante el análisis elemental de tejidos. Sin embargo, la interpretación de los resultados de tales estudios ha sido controvertida. Durante las últimas décadas, la “ley del mínimo” o “ley de Liebig” de casi dos siglos de antigüedad (que establece que el crecimiento de las plantas no está controlado por la cantidad total de recursos disponibles, sino por el recurso más escaso) ha sido reemplazada por varios enfoques matemáticos. que utilice diferentes modelos para tener en cuenta las interacciones entre los nutrientes individuales.

Los desarrollos posteriores en este campo se basaron en el hecho de que los elementos (y compuestos) nutrientes no actúan independientemente unos de otros; Baxter, 2015, porque puede haber interacciones químicas directas entre ellos o pueden influir en la absorción, translocación y acción biológica de cada uno a través de una serie de mecanismos , como se ejemplifica en el caso del amoníaco.

Nutrición vegetal en sistemas agrícolas

Fertilizantes

El boro es altamente soluble en forma de bórax o ácido bórico y se lixivia con demasiada facilidad del suelo, lo que hace que estas formas no sean adecuadas para su uso como fertilizante. El borato de calcio es menos soluble y se puede hacer a partir de tetraborato de sodio. El boro a menudo se aplica a los campos como contaminante en otras enmiendas del suelo, pero generalmente no es adecuado para compensar la tasa de pérdida por cultivo. Las tasas de aplicación de borato para producir un cultivo adecuado de alfalfa van desde 15 libras por acre para un suelo ácido arenoso limoso con bajo contenido de materia orgánica, hasta 60 libras por acre para un suelo con alto contenido de materia orgánica, alta capacidad de intercambio catiónico y alto contenido de materia orgánica. pH. Las tasas de aplicación deben limitarse a unas pocas libras por acre en una parcela de prueba para determinar si se necesita boro en general. De lo contrario, se requieren pruebas de niveles de boro en el material vegetal para determinar los remedios. El exceso de boro se puede eliminar mediante riego y se puede ayudar con la aplicación de azufre elemental para reducir el pH y aumentar la solubilidad del boro. Las pulverizaciones foliares se utilizan en cultivos de árboles frutales en suelos de alta alcalinidad.

Sin embargo, el selenio es un elemento mineral esencial para la nutrición animal (incluida la humana) y se sabe que se producen deficiencias de selenio cuando se cultivan alimentos o piensos para animales en suelos deficientes en selenio. El uso de fertilizantes de selenio inorgánico puede aumentar las concentraciones de selenio en los cultivos comestibles y en las dietas de los animales, mejorando así la salud de los animales.

Es útil aplicar un fertilizante con alto contenido de fósforo, como harina de huesos, a las plantas perennes para ayudar con la formación exitosa de raíces.

Hidroponia

La hidroponía es un método para cultivar plantas en una solución de agua y nutrientes sin el uso de suelo o sustratos ricos en nutrientes. Permite a los investigadores y jardineros domésticos cultivar sus plantas en un entorno controlado. La solución nutritiva artificial más común es la solución Hoagland, desarrollada por DR Hoagland y WC Snyder en 1933. La solución (conocida como solución AZ ) consta de todos los macro y micronutrientes esenciales en las proporciones correctas necesarias para el crecimiento de la mayoría de las plantas.Se utiliza un aireador para prevenir un evento anóxico o hipoxia. La hipoxia puede afectar la absorción de nutrientes de una planta porque, sin la presencia de oxígeno, la respiración se inhibe dentro de las células de la raíz. La técnica de la película de nutrientes es una técnica hidropónica en la que las raíces no están completamente sumergidas. Esto permite una aireación adecuada de las raíces, mientras que una capa delgada de "película" de agua rica en nutrientes se bombea a través del sistema para proporcionar nutrientes y agua a la planta.