Núcleo caudado

El núcleo caudado es una de las estructuras que forman el cuerpo estriado, que es un componente de los ganglios basales del cerebro humano. Si bien el núcleo caudado se ha asociado durante mucho tiempo con procesos motores debido a su papel en la enfermedad de Parkinson, también desempeña papeles importantes en otras funciones no motoras, incluido el aprendizaje de procedimientos, el aprendizaje asociativo y el control inhibidor de la acción, entre otras funciones.. El caudado es también una de las estructuras cerebrales que componen el sistema de recompensa y funciona como parte del bucle cortico-ganglios basales-talámico.

Estructura

Junto con el putamen, el caudado forma el estriado dorsal, que se considera una única estructura funcional; anatómicamente, está separado por un gran tracto de materia blanca, la cápsula interna, por lo que a veces también se le conoce como dos estructuras: el cuerpo estriado dorsal medial (el caudado) y el cuerpo estriado dorsal lateral (el putamen). En este sentido, los dos son funcionalmente distintos no como resultado de diferencias estructurales, sino simplemente debido a la distribución topográfica de funciones.

Los núcleos caudados están ubicados cerca del centro del cerebro, a horcajadas sobre el tálamo. Hay un núcleo caudado dentro de cada hemisferio del cerebro. Individualmente, se asemejan a una estructura en forma de C con una "cabeza" más ancha. (caput en latín) en la parte delantera, estrechándose hasta formar un "cuerpo" (corpus) y una "cola" (cauda). A veces, una parte del núcleo caudado se denomina "rodilla" (genú). La cabeza caudada recibe su suministro de sangre de la arteria lenticuloestriada, mientras que la cola del caudado recibe su suministro de sangre de la arteria coroidea anterior.

La cabeza y el cuerpo del núcleo caudado forman parte del piso del asta anterior del ventrículo lateral. Después de que el cuerpo viaja brevemente hacia la parte posterior de la cabeza, la cola se curva hacia atrás hacia la parte anterior, formando el techo del asta inferior del ventrículo lateral. Esto significa que una sección coronal (en un plano paralelo a la cara) que atraviesa la cola también cruzará el cuerpo y la cabeza del núcleo caudado.

Neuroquímica

El caudado está altamente inervado por neuronas dopaminérgicas que se originan en la sustancia negra pars compacta (SNc). El SNc está ubicado en el mesencéfalo y contiene proyecciones celulares hacia el caudado y el putamen, utilizando el neurotransmisor dopamina. También hay entradas adicionales de varias cortezas de asociación.

Funciones motoras

Procesamiento mnemotécnico espacial

El núcleo caudado integra información espacial con la formulación del comportamiento motor. El deterioro selectivo de la memoria de trabajo espacial en sujetos con enfermedad de Parkinson y el conocimiento del impacto de la enfermedad en la cantidad de dopamina suministrada al cuerpo estriado han relacionado el núcleo caudado con el procesamiento mnemotécnico espacial y no espacial. La preparación motora espacialmente dependiente se ha relacionado con el núcleo caudado mediante técnicas de análisis de resonancia magnética funcional relacionadas con eventos. Se demostró que la actividad en el núcleo caudado era mayor durante las tareas que implicaban demandas de memoria espacial y motora que aquellas que implicaban tareas no espaciales. Específicamente, se ha observado, mediante estudios de reconocimiento retardado por resonancia magnética funcional, que la actividad de la memoria de trabajo espacial es mayor en el núcleo caudado cuando la actividad precedió inmediatamente a una respuesta motora. Estos resultados indican que el núcleo caudado podría estar implicado en la codificación de una respuesta motora. Teniendo esto en cuenta, el núcleo caudado podría participar en el reclutamiento del sistema motor para apoyar el rendimiento de la memoria de trabajo mediante la mediación de transformaciones sensorio-motoras.

Movimientos dirigidos

El núcleo caudado contribuye de manera importante a la postura del cuerpo y las extremidades y a la velocidad y precisión de los movimientos dirigidos. Se observaron déficits en la postura y la precisión durante las tareas de uso de las patas después de la eliminación de los núcleos caudados en felinos. En gatos se observó un retraso en el inicio del rendimiento y la necesidad de cambiar constantemente la posición del cuerpo después de la extirpación parcial de los núcleos.

Después de la aplicación de cocaína en el núcleo caudado y las lesiones resultantes producidas, se produce un "salto o movimiento hacia adelante" se observó en monos. Debido a su asociación con daño al núcleo caudado, este movimiento demuestra la naturaleza inhibidora del núcleo caudado. El "liberación del motor" observado como resultado de este procedimiento indica que el núcleo caudado inhibe la tendencia de un animal a avanzar sin resistencia.

Funciones cognitivas

Acción dirigida a objetivos

Una revisión de estudios de neuroimagen, estudios anatómicos de la conectividad del caudado y estudios de comportamiento revela un papel del caudado en el funcionamiento ejecutivo. Un estudio de pacientes con Parkinson (ver más abajo) también puede contribuir a un creciente conjunto de evidencia.

Un enfoque doble de neuroimagen (que incluye PET y fMRI) y estudios anatómicos exponen una fuerte relación entre las áreas caudado y cortical asociadas con el funcionamiento ejecutivo: "medidas no invasivas de conectividad anatómica y funcional en humanos demuestran un vínculo claro entre las áreas caudado y frontal ejecutiva."

Mientras tanto, los estudios conductuales aportan otra capa al argumento: estudios recientes sugieren que el caudado es fundamental para la acción dirigida a objetivos, es decir, "la selección de comportamiento basada en los valores cambiantes de los objetivos y el conocimiento de ellos". qué acciones conducen a qué resultados." Uno de esos estudios presentó a ratas palancas que desencadenaban la liberación de una solución con sabor a canela. Después de que las ratas aprendieron a presionar la palanca, los investigadores cambiaron el valor del resultado (a las ratas se les enseñó a no gustarles el sabor, ya sea dándoles demasiado sabor o enfermándolas después de beber la solución) y los efectos. fueron observados. Las ratas normales presionaron la palanca con menos frecuencia, mientras que las ratas con lesiones en el caudado no suprimieron el comportamiento con tanta eficacia. De esta manera, el estudio demuestra el vínculo entre el caudado y la conducta dirigida a objetivos; las ratas con núcleos caudados dañados tuvieron dificultades para evaluar el valor cambiante del resultado. En un estudio sobre el comportamiento humano realizado en 2003, se repitió un proceso similar, pero esta vez la decisión fue si confiar o no en otra persona cuando había dinero en juego. Si bien aquí la elección fue mucho más compleja –a los sujetos no se les pidió simplemente presionar una palanca, sino que tuvieron que sopesar una serie de factores diferentes–, en el meollo del estudio todavía estaba la selección conductual basada en valores cambiantes de los resultados.

En resumen, los estudios anatómicos y de neuroimagen respaldan la afirmación de que el caudado desempeña un papel en el funcionamiento ejecutivo, mientras que los estudios conductuales profundizan nuestra comprensión de las formas en que el caudado guía algunos de nuestros procesos de toma de decisiones.

Memoria

El bucle subcortical de la corteza dorsal-prefrontal que involucra el núcleo caudado se ha relacionado con déficits en la memoria de trabajo, específicamente en pacientes esquizofrénicos. Las imágenes funcionales han demostrado la activación de este bucle subcortical durante tareas de memoria de trabajo en primates y sujetos humanos sanos. El caudado también puede estar relacionado con déficits relacionados con la memoria de trabajo antes del inicio de la enfermedad. Se ha descubierto que el volumen del núcleo caudado está inversamente asociado con errores de perseveración en tareas de memoria de trabajo espacial.

La amígdala envía proyecciones directas al núcleo caudado. Tanto la amígdala como el núcleo caudado tienen proyecciones directas e indirectas al hipocampo. La influencia de la amígdala en el procesamiento de la memoria en el núcleo caudado se ha demostrado con el hallazgo de que las lesiones que afectan las conexiones entre estas dos estructuras "bloquean los efectos de mejora de la memoria de la oxotremorina infundida en el núcleo caudado". En un estudio en el que participaron ratas que recibieron entrenamiento en laberintos acuáticos, se descubrió que el núcleo caudado mejora la memoria del entrenamiento con indicaciones visuales después de que se infundiera anfetamina en el núcleo caudado después del entrenamiento.

Aprendizaje

En un estudio de 2005, se pidió a los sujetos que aprendieran a categorizar estímulos visuales clasificando imágenes y recibiendo comentarios sobre sus respuestas. La actividad asociada con el aprendizaje de clasificación exitoso (categorización correcta) se concentró en el cuerpo y la cola del caudado, mientras que la actividad asociada con el procesamiento de retroalimentación (el resultado de una categorización incorrecta) se concentró en la cabeza del caudado.

Dormir

Las lesiones bilaterales en la cabeza del núcleo caudado en gatos se correlacionaron con una disminución en la duración del sueño profundo de ondas lentas durante el ciclo sueño-vigilia. Con una disminución en el volumen total del sueño profundo de ondas lentas, la transición de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo también puede verse afectada negativamente. Sin embargo, los efectos de la eliminación de los núcleos caudados sobre el patrón de sueño-vigilia de los gatos no han sido permanentes. La normalización se ha descubierto después de un período de tres meses después de la ablación de los núcleos caudados. Este descubrimiento podría deberse a la naturaleza interrelacionada de las funciones del núcleo caudado y la corteza frontal en el control de los niveles de activación del sistema nervioso central. Los gatos a los que se les extirpó el caudado, aunque permanentemente hiperactivos, tuvieron una disminución significativa en el tiempo de sueño con movimientos oculares rápidos (REMS) que solo duró aproximadamente dos meses. Sin embargo, los gatos afrontales tuvieron una disminución permanente en el tiempo REMS y sólo un período temporal de hiperactividad.

En contraste con las asociaciones entre el sueño REM "profundo" y el núcleo caudado, un estudio que involucra mediciones de EEG y resonancia magnética funcional durante los ciclos de sueño humanos ha indicado que el núcleo caudado demuestra una actividad reducida durante el sueño no REM en todos los casos. etapas del sueño. Además, los estudios del volumen de los núcleos caudados humanos en sujetos con síndrome de hipoventilación central congénita (CCHS) establecieron una correlación entre el CCHS y una reducción significativa en el volumen caudado izquierdo y derecho. CCHS es un trastorno genético que afecta el ciclo del sueño debido a una reducción del impulso para respirar. Por lo tanto, se ha sugerido que el núcleo caudado desempeña un papel en los ciclos del sueño humano.

Emoción

The caudate nucleus has been implicated in responses to visual beauty, and has been suggested as one of the "neural correlates of romantic love ".

El comportamiento y el afecto de apego y aproximación también están controlados por el núcleo caudado. Los gatos con eliminación bilateral de los núcleos caudados se acercaban y seguían persistentemente a los objetos, intentando contactar con el objetivo, mientras exhibían una disposición amistosa al provocar el pisar de las extremidades anteriores y el ronroneo. La magnitud de las respuestas conductuales se correlacionó con el grado de eliminación de los núcleos. Los informes de pacientes humanos con daño selectivo al núcleo caudado muestran daño caudado unilateral que resulta en pérdida de impulso, trastorno obsesivo-compulsivo, comportamiento perseverativo ligado a estímulos e hiperactividad. La mayoría de estos déficits pueden clasificarse como relacionados con conductas de apego y acercamiento, desde acercarse a un objetivo hasta el amor romántico.

Idioma

Los estudios de neuroimagen revelan que las personas que pueden comunicarse en varios idiomas activan exactamente las mismas regiones cerebrales independientemente del idioma. Una publicación de 2006 estudia este fenómeno e identifica al caudado como un centro de control del lenguaje. Quizás en el caso más ilustrativo se observó a un sujeto trilingüe con una lesión en el caudado. La paciente mantuvo la comprensión del lenguaje en sus tres idiomas, pero cuando se le pidió que expresara el lenguaje, involuntariamente cambió entre los tres idiomas. En resumen, "estos y otros hallazgos con pacientes bilingües sugieren que se requiere que el caudado izquierdo monitoree y controle las alternativas léxicas y lingüísticas en las tareas de producción".

Las deformaciones de la forma local de la superficie medial del caudado se han correlacionado con la capacidad de aprendizaje verbal en las mujeres y el número de errores de perseverancia en las tareas de memoria de trabajo de fluidez espacial y verbal en los hombres. Específicamente, un mayor volumen del núcleo caudado se ha relacionado con un mejor desempeño en la fluidez verbal.

Un estudio neurológico de la glosolalia mostró una reducción significativa de la actividad en el núcleo caudado izquierdo durante la glosolalia en comparación con el canto en inglés.

Control de umbral

El cerebro contiene grandes conjuntos de neuronas conectadas recíprocamente mediante sinapsis excitadoras, formando así una gran red de elementos con retroalimentación positiva. Es difícil ver cómo un sistema de este tipo puede funcionar sin algún mecanismo que impida la activación explosiva. Existe alguna evidencia indirecta de que el caudado puede desempeñar esta función reguladora midiendo la actividad general de la corteza cerebral y controlando el potencial umbral.

Importancia clínica

Alzheimer 's disease

Un estudio de 2013 ha sugerido un vínculo entre los pacientes de Alzheimer y el núcleo caudado. Se utilizaron imágenes de resonancia magnética para estimar el volumen de los núcleos caudados en pacientes con Alzheimer y voluntarios normales. El estudio encontró una "reducción significativa en el volumen caudado" en pacientes con Alzheimer en comparación con los voluntarios normales. Si bien la correlación no indica causalidad, el hallazgo puede tener implicaciones para el diagnóstico temprano.

Parkinson 's disease

La enfermedad de Parkinson es probablemente el trastorno de los ganglios basales más estudiado. Los pacientes con este trastorno neurodegenerativo progresivo a menudo experimentan primero síntomas relacionados con el movimiento (los tres más comunes son temblores en reposo, rigidez muscular y acatisia) que luego se combinan con diversas deficiencias cognitivas, incluida la demencia. La enfermedad de Parkinson agota las neuronas dopaminérgicas en el tracto nigroestriatal, una vía de dopamina que está conectada a la cabeza del caudado. Como tal, muchos estudios han correlacionado la pérdida de neuronas dopaminérgicas que envían axones al núcleo caudado y el grado de demencia en pacientes con Parkinson. Y aunque se ha establecido una relación entre el caudado y las deficiencias motoras del Parkinson, el caudado también se ha asociado con los deterioros cognitivos concomitantes del Parkinson. Una revisión contrasta el desempeño de pacientes con Parkinson y pacientes que tenían estrictamente daño en el lóbulo frontal en la prueba de la Torre de Londres. Las diferencias en el desempeño entre los dos tipos de pacientes (en una prueba que, en resumen, requiere que los sujetos seleccionen objetivos intermedios apropiados con un objetivo más amplio en mente) establece un vínculo entre el caudado y la acción dirigida a objetivos. Sin embargo, los estudios no son concluyentes. Si bien el caudado se ha asociado con la función ejecutiva (ver "Acción dirigida a objetivos"), todavía no está "completamente claro si los déficits ejecutivos en [los pacientes de Parkinson] reflejan predominantemente su función cortical". o daño subcortical."

Huntington 's disease

En la enfermedad de Huntington, se produce una mutación genética en el gen HTT que codifica la proteína Htt. La proteína Htt interactúa con más de 100 proteínas más y parece tener múltiples funciones biológicas. El comportamiento de esta proteína mutada no se comprende completamente, pero es tóxica para ciertos tipos de células, particularmente en el cerebro. El daño temprano es más evidente en el cuerpo estriado, pero a medida que avanza la enfermedad, otras áreas del cerebro también se ven afectadas de manera más notoria. Los primeros síntomas son atribuibles a funciones del cuerpo estriado y sus conexiones corticales, es decir, el control sobre el movimiento, el estado de ánimo y la función cognitiva superior.

Trastorno por déficit de atención e hiperactividad

Un estudio de 2002 establece una relación entre la asimetría del caudado y los síntomas relacionados con el TDAH. Los autores utilizaron imágenes de resonancia magnética para comparar los volúmenes relativos de los núcleos caudados (ya que el caudado es una estructura bilateral) y establecieron una conexión entre cualquier asimetría y los síntomas del TDAH: "El grado de asimetría caudado predijo significativamente las calificaciones de gravedad acumuladas". de conductas de falta de atención." Esta correlación es congruente con asociaciones previas del caudado con el funcionamiento atencional. Un estudio más reciente de 2018 replicó estos hallazgos y demostró que las asimetrías del caudado relacionadas con el TDAH eran más pronunciadas en las regiones dorsal medial del caudado.

Esquizofrenia

El volumen de materia blanca en el núcleo caudado se ha relacionado con pacientes diagnosticados con esquizofrenia. Un estudio de 2004 utiliza imágenes de resonancia magnética para comparar el volumen relativo de materia blanca en el caudado entre pacientes con esquizofrenia. Los pacientes con este trastorno tienen "volumenes absolutos y relativos más pequeños de materia blanca en el núcleo caudado que los sujetos sanos".

Bipolar tipo I

Un estudio de 2014 encontró que los pacientes con trastorno bipolar tipo I tenían un volumen relativamente mayor de materia gris y blanca en el núcleo caudado y otras áreas asociadas con el procesamiento de recompensas y la toma de decisiones, en comparación con los controles y los sujetos con trastorno bipolar II. En general, la cantidad de materia gris y blanca en los pacientes bipolares fue menor que en los controles.

Trastorno obsesivo-compulsivo

Se ha teorizado que el núcleo caudado puede ser disfuncional en personas con trastorno obsesivo compulsivo (TOC), en el sentido de que tal vez no pueda regular adecuadamente la transmisión de información sobre eventos o ideas preocupantes entre el tálamo y la corteza orbitofrontal..

Un estudio de neuroimagen con tomografía por emisión de positrones encontró que el núcleo caudado derecho tenía el mayor cambio en el metabolismo de la glucosa después de que los pacientes habían sido tratados con paroxetina. Metanálisis recientes de SDM de estudios de morfometría basados en vóxeles que comparan personas con TOC y controles sanos han encontrado que las personas con TOC tienen mayores volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales, que se extienden hasta los núcleos caudados, mientras que disminuyen los volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales dorsales y frontales mediales. / Circunvoluciones cinguladas anteriores. Estos hallazgos contrastan con los de personas con otros trastornos de ansiedad, que evidencian una disminución (en lugar de un aumento) de los volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares/caudados bilaterales, mientras que también disminuyen los volúmenes de materia gris en las circunvoluciones cinguladas anterior/frontal medial dorsal bilateral.

Imágenes adicionales

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  Dos vistas de un modelo del estriato (en el lado derecho del cerebro): A, aspecto lateral; B, aspecto medio.

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  Sección coronal a través de cornua anterior de ventrículos laterales.

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  Sección coronal del cerebro a través de la comunicación anterior.

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  Disección superficial del tronco cerebral. Vista lateral. El núcleo caudado se puede ver por encima del nervio óptico.

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  Disección del tronco cerebral. Vista lateral.

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  Disección profunda del tronco cerebral. Vista lateral.

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  Disección profunda del tronco cerebral. Vista lateral.

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  Disección superficial del tronco cerebral. Vista ventral.

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  Disección del tronco cerebral. Vista Dorsal.

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  Parte central y cornua anterior y posterior de ventrículos laterales expuestos desde arriba.

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  núcleo Caudate

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  núcleo Caudate

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  Ventrículos de ganglios cerebrales y basales. Vista superior, sección horizontal, disección profunda

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  Ventrículos de ganglios cerebrales y basales. Cierre de la imagen anterior

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  Caudate nuclei junto con otras estructuras subcorticales, en el cerebro de vidrio

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  Caudate nucleus highlighted in green on coronal T1 MRI images

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  núcleo Caudate resaltado en verde en imágenes sagittal T1 MRI

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  Caudate nucleus highlighted in green on transversal T1 MRI images