Notronico

Nothronychus (que significa "garra perezosa") es un género de dinosaurios terópodos terizinosáuridos que vivieron en América del Norte durante el período Cretácico Superior. La especie tipo, Notronychus mckinleyi, fue descrita por James Kirkland y Douglas G. Wolfe en 2001. Fue recuperada cerca de la frontera de Nuevo México con Arizona, en un área conocida como la Cuenca Zuni. de rocas asignadas a la Formación Moreno Hill, que datan del período Cretácico tardío (etapa media del Turoniano), hace unos 92 millones de años. Un segundo espécimen, descrito en 2009 como una segunda especie, Nothronychus graffami, fue encontrado en Tropic Shale de Utah, y data del Turoniano temprano, entre un millón y medio de años más antiguo que . NORTE. mckinleyi.

Nothronychus eran terópodos herbívoros voluminosos con cadera ancha, parecida a la de un perezoso (parecida a la de los ornitisquios no relacionados), pies de cuatro dedos con los cuatro dedos mirando hacia adelante, cuellos alargados y brazos prominentes con garras afiladas. Ambas especies eran similares en dimensiones, pero N. graffami era ligeramente más robusto que N. mckinleyi.

Historia del descubrimiento

La primera evidencia fósil atribuida posteriormente a Nothronychus fue descubierta por un equipo de paleontólogos que trabajaban en la cuenca Zuni de Nuevo México en el sitio Haystack Butte, Formación Moreno Hill. Un isquion de terizinosaurio (un hueso de la cadera) se había confundido originalmente con un escamoso, una parte de la cresta del cráneo del recién descubierto ceratopsiano Zuniceratops. Sin embargo, un examen más detenido reveló la verdadera identidad del hueso y pronto se encontraron más partes del esqueleto. El equipo de Nuevo México, dirigido por los paleontólogos Jim Kirkland y Doug Wolfe, publicó su hallazgo en el Journal of Vertebrate Paleontology el 22 de agosto de 2001, convirtiéndolo en el espécimen tipo de la nueva especie Notronychus mckinleyi. El periódico Arizona Republic, sin embargo, fue el primero en anunciar el nombre el 19 de junio de 2001, en una columna de R.E. Molnar. El nombre genérico, Nothronychus, se deriva del griego νωθρός (nothros , que significa perezoso) y ὄνυξ (ónix, que significa garra). El nombre específico, mckinleyi, honra al ranchero Bobby McKinley en cuyas tierras se realizaron los hallazgos fósiles. El holotipo, espécimen MSM P2106, consta de fragmentos de cráneo muy escasos, una caja del cráneo, algunas vértebras y partes de la cintura escapular, las extremidades anteriores, la pelvis y las extremidades posteriores.

Un segundo espécimen más completo, UMNH VP 16420, fue descubierto en la Formación Tropic Shale (que data de la etapa Turoniana temprana) del sur de Utah en 2000 por Merle Graffam, residente de Big Water. , Utah. El área alrededor de Big Water había sido objeto de varias expediciones por parte de equipos del Museo del Norte de Arizona (MNA) y era conocida por su abundancia de fósiles de reptiles marinos, especialmente plesiosaurios. Durante parte del período Cretácico tardío, la región estuvo sumergida bajo un mar poco profundo, la vía marítima interior occidental, y conserva extensos depósitos marinos. El descubrimiento inicial de Graffam (un hueso grande y aislado del dedo del pie) sorprendió a sus colegas, ya que claramente pertenecía a un dinosaurio terrestre, más que a un plesiosaurio. Sin embargo, la ubicación del hueso en ese momento habría estado a casi 100 kilómetros de la costa del Cretácico. Una excavación del área realizada por un equipo de MNA reveló más esqueleto, y los científicos descubrieron que era un terizinosaurio, y el primer ejemplo de ese grupo que se encuentra en las Américas. Todos los fósiles de terizinosaurios anteriores procedían de China y Mongolia. Entre ambas especies, N. graffami es el más completo pero le falta la calavera.

Se descubrió que el espécimen de Utah estudiado por el equipo de MNA estaba estrechamente relacionado con N. mckinleyi, aunque difería en constitución (siendo más pesado) y edad (alrededor de medio millón de años más). El espécimen MNA se anunció por primera vez en dos charlas de 2002 durante la 54ª reunión de la Sociedad Geológica de las Montañas Rocosas de América. Posteriormente se discutió en una edición de Arizona Geology como una especie distinta de N. mckinleyi, pero sin nombre. El espécimen fue clasificado y nombrado como la nueva especie Nothronychus graffami por Lindsay Zanno y sus colegas en la revista Proceedings of the Royal Society B el 15 de julio de 2009. N. graffami lleva el nombre de Graffam, quien descubrió los especímenes originales. Un esqueleto reconstruido de N. graffiti se exhibió en el MNA en septiembre de 2007. En 2015, Hedrick y sus colegas realizaron una gran revisión osteológica de ambas especies y sus respectivos especímenes y concluyeron que Nothronychus era uno de los más completos y conocidos terizinosáuridos.

Descripción

Nothronychus es un terizinosaurio de tamaño mediano, que mide entre 4,2 y 5,3 m (entre 14 y 17 pies) de largo y pesa entre 800 y 1200 kg (entre 1800 y 2600 libras). Nothronychus tenía grandes y barrigones" Abdómenes, cuellos largos y patas traseras rechonchas con cuatro dedos. Sus brazos eran relativamente grandes con manos diestras equipadas con garras curvas y puntiagudas de hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo en los dedos. Además, la cola se redujo en longitud pero fue más flexible.

El género Nothronychus se puede distinguir de otros taxones de terizinosaurios basándose en varias características: un proceso obturador claramente subcircular, un agujero obturador alargado hacia la parte inferior, el área de contacto entre el pubis y el isquion restringida a la parte superior. la mitad de la proyección del obturador y un corte profundo entre la faceta inferior del proceso obturador y el eje isquiático frontal.

Restauración de N. mckinley i

Restauración de N. graffami

Ambas especies, N. mckinleyi y N. graffami, son similares en tamaño con húmeros (parte superior del brazo) de igual tamaño (41,5 cm (16,3 pulgadas) y 42,4 cm (16,7 pulgadas) respectivamente). Sin embargo, N. mckinleyi era diferente de N. graffami por ser ligeramente menos robusto, así como detalles de las vértebras de la cola y un cúbito (hueso del antebrazo) más curvado.

Clasificación

Nothronychus eran miembros de los Coelurosauria, el grupo de terópodos compuesto principalmente por dinosaurios carnívoros. Sin embargo, más concretamente, Nothronychus forma parte del subgrupo Maniraptora, terópodos que evolucionaron hasta convertirse en omnívoros parciales y, en el caso de Nothronychus y su familia, herbívoros. Notronychus mckinleyi fue asignado en 2001 a Therizinosauridae dadas las características derivadas del género. En 2010, Lindsay E. Zanno realizó un análisis amplio y completo de Therizinosauria. El análisis cladístico realizado recuperó ambos N. mckinleyi y N. graffami como grupo hermano. Hartman y sus colegas utilizaron la mayoría de los datos proporcionados por Zanno en 2019 durante un extenso análisis filogenético de Coelurosauria. Nothronychus fue recuperado como un taxón de terizinosáurido con ambas especies en posiciones derivadas. A continuación se muestran los resultados obtenidos para Therizinosauridae:

Paleobiología

Alimentación

En 2009, Zanno y colegas declararon que los rizinosaurios eran los candidatos más considerados para la herbívoria entre los terópodos basados en pequeñas, densamente empaquetadas, serrajes gruesos; dientes en forma de lance con una tasa de sustitución relativamente baja; un pico keratínico bien desarrollado; cuello largo para la navegación; miembros relativamente pequeños; una capacidad intestinal muy grande como se indica en la circunferencia de costura hacia fuera Todas estas características sugieren que los miembros de esta familia se alimentan de la vegetación, así como preprocesándola dentro de sus bocas para comenzar la descomposición de celulosa y lignina. Esto es quizás aún más cierto para los rizinosaurids, que parecen haber explotado aún más a estos personajes. Una de las adaptaciones más notables en los terizinosaurids avanzados son los pies de cuatro patas, que tenían un primer dígito totalmente funcional y de peso que probablemente se adaptó al estilo de vida lento. Zanno y colegas encontraron que Ornithomimosauria, Therizinosauria y Oviraptorosauria tenían evidencia directa o morfológica para la herbivoría, lo que significaría que esta dieta evolucionaba independientemente múltiples veces en terópodos coelurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa con carnívoro solamente emergente en maniraptoranes más derivados.

En 2014, Lautenschlager probó la función biomecánica de múltiples garras de terizinosaurio. Observó que las manos de algunos terizinosáuridos (como Nothronyhus o Therizinosaurus) eran más efectivas al perforar o derribar la vegetación. Los brazos tendrían que poder extender el alcance del animal hasta un punto que la cabeza no podría alcanzar si se usaran para ramonear y derribar vegetación. Sin embargo, en los géneros donde se conservan los elementos del cuello y las extremidades anteriores, los cuellos tenían la misma longitud o más que las extremidades anteriores, por lo que tirar de la vegetación solo sería probable si se bajaran las partes inferiores de las ramas largas para acceder a la vegetación fuera de su alcance. Lautenschlager también descubrió que las garras de los terizinosáuridos no habrían sido utilizadas para excavar, lo que se habría hecho con las garras de las patas porque, como en otros maniraptoranos, las plumas de las extremidades anteriores habrían interferido con esta función. Además, esta acción conduce a una mayor tensión en la zona dorsal de la garra, esto es más evidente en Therizinosaurus. Sin embargo, no pudo confirmar ni ignorar que las garras de las manos podrían haber sido utilizadas plenamente para exhibición sexual, autodefensa, competencia intraespecífica, agarre de pareja durante el apareamiento o estabilización del agarre durante la búsqueda de alimento.

Miología

En 2015, Smith estudió la miología y la morfología funcional de la unión craneocervical de N. mckinleyi. Los músculos craneocervicales se pueden subdividir en grupos funcionales como dorsiflexores, lateroflexores y ventroflexores. Los lateroflexores y dorsiflexores en Nothronychus están relativamente reducidos pero aún están bien desarrollados, mientras que los ventroflexores permiten una mayor ventroflexión. Con pequeñas espinas neurales en relación con el largo cuello en forma de S, su patrón de cuello era similar al de los avestruces y los Diplodocus. Sus centros individuales no tenían un alto grado de libertad y probablemente tenían poco movimiento aparente, lo que significa que el movimiento total del cuello sólo habría sido resultado del efecto combinado de todas las vértebras cervicales.

En 2021, también reconstruyó la musculatura de las extremidades anteriores de ambas especies en el mismo año. Como se predijo para los dinosaurios terópodos no aviares derivados, las extremidades anteriores probablemente no tuvieron ningún aumento en el rango de movimiento dentro de ellas. El húmero distal contenía una fosa braquial bien desarrollada y el húmero proximal puede haber tenido una fosa neumotricipital; El epicleidium desviado de la fúrcula es un desarrollo aún por describir en otros terópodos. Otra musculatura de las extremidades anteriores era similar a la de los dromeosaurios, como la cintura pectoral que era similar a la de los velociraptorinos.

Ese mismo año, Smith reconstruyó la musculatura de las extremidades posteriores de N. graffiti. Nothronychus tenía una pelvis incipientemente opistopúbica, lo que Smith espera que esté asociado con la extensa modificación del sistema muscular. Su reconstrucción del sistema muscular reveló que la musculatura de Nothronychus es hasta cierto punto convergente con la de las aves debido al pubis retrovertido que se fusiona con el isquion, y debido al sinsacro y pie similar al de aves. También demostró que su musculatura no solo era convergente con la de las aves, sino también con la de los ornitisquios, lo que indica que algunos maniraptores' pubis retrovertido y los ornitisquios' La barra postacetabular son estructuras análogas. Un estudio de 2023 realizado por Smith y Gillette et al. sugiere que gran parte del movimiento de andar de Nothronychus' se producía en la rodilla cuando se movía, con un movimiento limitado en el fémur. Este mismo estudio también sugiere un andar como pato para el dinosaurio y una postura digitígrada, aunque no se puede descartar por completo la marcha plantígrada.

Sentidos y respiración

En 2012, el paleontólogo Stephan Lautenschlager y su equipo examinaron los endocastos (cavidad cerebral) de varios terizinosaurios (incluido N. mckinleyi) y concluyeron que la mayoría de los miembros tenían sentidos del olfato, el oído y el equilibrio bien desarrollados. , sobre todo útil para buscar alimento. El cerebro anterior agrandado de los terizinosaurios también puede haber sido útil en comportamientos sociales complejos y en la evasión de depredadores. Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios y otros terópodos anteriores, lo que indica que los terizinosaurios pueden haber heredado muchos de estos rasgos de sus ancestros carnívoros y los utilizaron para sus propósitos dietéticos diferentes y especializados.

En 2018, Smith y sus colegas volvieron a examinar el cráneo holotipo de Notronychus mckinleyi actualizando numerosos aspectos básicos del cráneo y de los tejidos blandos. Observaron que la caja del cerebro tiene cámaras neumáticas particularmente grandes en las áreas sensoriales, lo que sugiere que el aumento de los sistemas timpánicos daría como resultado una recepción óptima de sonidos de baja frecuencia, posiblemente infrasonidos, y un comportamiento social complejo. El agrandamiento de la cóclea y la presencia de cámaras neumáticas agrandadas cerca del oído medio también respaldan esta idea. Smith y sus colegas establecieron una frecuencia auditiva promedio de 1100 a 1450 Hz y límites superiores de 3000 a 3700 Hz. Sin embargo, afirmaron que estas estimaciones podrían ser ligeramente exageradas. Además, N. mckinleyi conservaba canales semicirculares alargados en el oído, que están más relacionados con un estilo de vida activo y depredador. Este rasgo indica que la mayoría de los terizinosáuridos (posiblemente todos los terizinosaurios) conservaron la configuración ancestral de orejas carnívoras, sugerida anteriormente para Erlikosaurus. Finalmente, basándose en Erlikosaurus, N. mckinleyi puede haber tenido una postura de la cabeza relativamente horizontal, que se asocia con campos visuales superpuestos y visión binocular, dada la orientación del canal semicircular horizontal en relación con la orientación horizontal del cóndilo occipital.

En 2021, Smith y sus colegas examinaron la neumática de ambas especies' especímenes. El esqueleto axial ("el basicráneo, el presacro vértebras y las vértebras caudales proximales") muestra una extensa neumatización, lo que significa que esta parte del cuerpo de Nothronychus tenía extensos sacos de aire. El sinsacro y el ilion no están neumatizados, por lo que es posible que el saco aéreo haya pasado por alto el sinsacro. Los investigadores consideraron que la neumatización en los terizinosaurios no habría estado relacionada con la reducción de peso o la termorregulación, sino con un sistema respiratorio de estilo aviar. Con los pulmones unidos a las vértebras dorsales, Nothronychus podría haber tenido un sistema respiratorio similar al de las aves, probablemente con un "flujo de aire unidireccional al estilo aviar con intercambio de sangre y oxígeno entre corrientes". #34; Sin embargo, a diferencia de las aves, el saco aéreo clavicular de Notronychus podría haber estado reducido o simplemente ausente, lo que se evidencia por la falta de fúrcula neumática o elementos apendiculares. Sus costillas tampoco muestran signos de procesos uncinados.