Notocorda

En zoología y anatomía del desarrollo, la notocorda es una estructura elástica en forma de varilla que se encuentra en muchos animales deuterostomales. Cualquier especie que tenga una notocorda en cualquier etapa de su ciclo de vida (junto con otras 4 características) es, por definición, un cordado.

La notocorda se deriva del mesodermo embrionario y consta de un núcleo interno de células vacuoladas llenas de glicoproteínas, cubiertas por dos vainas helicoidales de colágeno-elastina. Se encuentra a lo largo del eje rostral-caudal del cuerpo (es decir, longitudinalmente o "de la cabeza a la cola"), dorsal al tubo intestinal y ventral al cordón nervioso dorsal. Algunos cordados, como los tunicados, desarrollan la notocorda durante el desarrollo embrionario, pero la pierden en etapas posteriores hasta la edad adulta.

Las funciones más comúnmente citadas de la notocorda son: como grapa de la línea media que proporciona referencia direccional al tejido circundante durante el desarrollo embrionario, como endoesqueleto axial primitivo (elemento estructural) y precursor vertebral, y como resorte elástico que permite más Movimiento eficiente de la cola al nadar.

En los cefalocordados (lancetas), la notocorda persiste durante toda la vida como principal soporte estructural del cuerpo. En los tunicados, la notocorda está presente sólo en la etapa larvaria, quedando completamente ausente en el animal adulto y la notocorda no está vacuolada. En todos los vertebrados excepto en el mixino, la notocorda es reemplazada por la columna vertebral, estando su estructura original integrada en los discos intervertebrales como núcleo pulposo.

Estructura

La notocorda es una estructura larga en forma de bastón que se desarrolla dorsal al tubo intestinal y ventral al tubo neural. La notocorda está compuesta principalmente por un núcleo de glicoproteínas encerradas en una vaina de fibras de colágeno enrolladas en dos hélices opuestas. Las glicoproteínas se almacenan en células vacuoladas y turgentes, que están cubiertas de caveolas en su superficie celular. El ángulo entre estas fibras determina si una mayor presión en el núcleo dará como resultado un acortamiento y engrosamiento versus un alargamiento y adelgazamiento.

La contracción alterna de las fibras musculares unidas a cada lado de la notocorda da como resultado un movimiento de lado a lado que se asemeja a un movimiento de popa, lo que permite nadar y ondular la cola. La notocorda rígida evita el movimiento telescópico como el de una lombriz de tierra.

Papel en la señalización y el desarrollo

La notocorda juega un papel clave en la señalización y coordinación del desarrollo. Los embriones de los vertebrados modernos forman estructuras notocordales transitorias durante la gastrulación. La notocorda se encuentra ventral al tubo neural.

Notogénesis es el desarrollo de la notocorda por los epiblastos que forman el suelo de la cavidad amniótica. La notocorda progenitora se deriva de células que migran desde el nódulo y la fosa primitivos. La notocorda se forma durante la gastrulación y poco después induce la formación de la placa neural (neurulación), sincronizando el desarrollo del tubo neural. En la cara ventral del surco neural se produce un engrosamiento axial del endodermo. (En los cordados bípedos, por ejemplo los humanos, esta superficie se denomina propiamente superficie anterior). Este engrosamiento se presenta como un surco (el surco cordal) cuyos márgenes se anastomosan (entran en contacto), convirtiéndolo así en una varilla sólida de células de forma poligonal (la notocorda) que luego se separa del endodermo.

En los vertebrados, se extiende a lo largo de toda la longitud de la futura columna vertebral y llega hasta el extremo anterior del mesencéfalo, donde termina en una extremidad en forma de gancho en la región del futuro dorso de la silla del esfenoides. hueso. Inicialmente, existe entre el tubo neural y el endodermo del saco vitelino; pronto, la notocorda queda separada de ellos por el mesodermo, que crece medialmente y lo rodea. A partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda, se desarrollan el cráneo, la columna vertebral y las membranas del cerebro y la médula espinal. Debido a que se origina en el nodo primitivo y finalmente se ubica en el espacio mesodérmico, se considera que deriva del mesodermo.

Un vestigio postembrionario de la notocorda se encuentra en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Los restos notocordales aislados pueden escapar de su destino específico de linaje en el núcleo pulposo y, en cambio, adherirse a las superficies externas de los cuerpos vertebrales, desde donde las células notocordales retroceden en gran medida.

En anfibios y peces

Durante el desarrollo de anfibios y peces, la notocorda induce el desarrollo del hipocordio mediante la secreción del factor de crecimiento endotelial vascular. El hipocordio es una estructura transitoria ventral a la notocorda y es el principal responsable del correcto desarrollo de la aorta dorsal.

Notocord Flexion , cuando el notocordo se dobla para formar parte de la aleta caudal en desarrollo, es un sello distintivo de una etapa de crecimiento temprano de algunos peces.

en humanos

A la edad de 4 años, todos los residuos de notocordias se reemplazan por una población de células de origen de condrocitos de origen poco claro. La persistencia de las células noquecordales dentro de la vértebra puede causar una condición patológica: canal noquecordal persistente. Si el Notocord y la Nasofaringe no se separan adecuadamente durante el desarrollo embrionario, puede formarse una depresión (Tornwaldt Bursa) o quiste Tornwaldt. Las células son los precursores probables de un cáncer raro llamado cordoma.

neurología

La investigación sobre la notocorda ha desempeñado un papel clave en la comprensión del desarrollo del sistema nervioso central. Al trasplantar y expresar una segunda notocorda cerca del tubo neural dorsal, 180 grados opuestos a la ubicación normal de la notocorda, se puede inducir la formación de neuronas motoras en el tubo dorsal. La formación de neuronas motoras generalmente ocurre en el tubo neural ventral, mientras que el tubo dorsal generalmente forma células sensoriales.

La notocorda secreta una proteína llamada Sonic hedgehog (SHH), un morfógeno clave que regula la organogénesis y que desempeña un papel fundamental en la señalización del desarrollo de las neuronas motoras. La secreción de SHH por la notocorda establece el polo ventral del eje dorsal-ventral en el embrión en desarrollo.

Evolución en los cordados

La notocorda es la característica definitoria (sinapomorfía) de los cordados y estuvo presente durante toda la vida en muchos de los primeros cordados. Aunque alguna vez se pensó que el estomocordio de los hemicordados era homólogo, ahora se lo considera una convergencia. Pikaia parece tener una protonocorda, y las notocordas están presentes en varios cordados basales como Haikouella, Haikouichthys y Myllokunmingia, todos del Cámbrico.

Los océanos ordovícicos incluían muchas especies diversas de Agnatha y Gnathostomata temprano que poseían notocords, ya sea con elementos óseos adjuntos o sin, sobre todo los conodontos, placodermos y ostracodermos. Incluso después de la evolución de la columna vertebral en condrichtyes y osteichthyes, estos taxones permanecieron comunes y están bien representados en el registro de fósiles. Varias especies (ver la lista a continuación) han vuelto al estado primitivo, reteniendo el notocordo en la edad adulta, aunque las razones de esto no se entienden bien.

Los escenarios para el origen evolutivo del Notocord fueron revisados exhaustivamente por Annona, Holanda y D ' Aniello (2015). Señalan que, aunque muchas de estas ideas no han sido bien respaldadas por los avances en la filogenética molecular y la genética del desarrollo, dos de ellas han sido revividas bajo el estímulo de los enfoques moleculares modernos (el primero propone que el notocord evolucionó de Novo en los cordados, y el segundo lo deriva de una estructura homóloga, el axochord, que estaba presente en los antepasados de los acordes de los anélidos). Decidir entre estos dos escenarios (o posiblemente otro aún por propuesto) debe facilitarse mediante estudios mucho más exhaustivos de las redes reguladoras de genes en un amplio espectro de animales.

Retención post-embrionónica

En la mayoría de los vertebrados, la notocorda se convierte en estructuras secundarias. En otros cordados, la notocorda se conserva como una estructura anatómica esencial. Holland y Somorjai (2020) consideran en detalle la evolución de la notocorda dentro del filo Chordata.

Los siguientes organismos conservan una notocorda post-embrionaria:

• Acipenseriformes (paddlefish y sturgeon)
• Lancelet (Amphioxus)
• Tunicado (sólo etapa de ejecución)
• Hagfish
• Lamprey
• Coelacanth
• Pescado pulmonar africano
• Tadpoles
• Ostracoderms (extintos)

Dentro de Anfioxo

La notocorda de la lanceta sobresale más allá del extremo anterior del tubo neural. Esta proyección tiene un segundo propósito al permitir que el animal se excave dentro del sedimento de aguas poco profundas. Allí, el anfioxo se alimenta por filtración y pasa la mayor parte de su vida parcialmente sumergido en el sedimento.

Imágenes adicionales

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  Vista superficial del embrión de concolor gibbon (Hylobates concolor).

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  Diagrama de una sección transversal, mostrando el modo de formación del anión en el pollito.

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  Sección a través de la cabeza de un embrión humano, de unos doce días, en la región de la hind-brain.

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  Sección transversal del embrión humano de ocho y medio a nueve semanas.