Nodo primitivo
El nódulo primitivo (o nudo primitivo) es el organizador de la gastrulación en la mayoría de los embriones amniotas. En las aves, se lo conoce como nódulo de Hensen y en los anfibios, como organizador de Spemann-Mangold. Es inducido por el centro de Nieuwkoop en los anfibios o por la zona marginal posterior en los amniotas, incluidas las aves.
Diversidad
- En las aves, el organizador es conocido como El nodo de Hensen, nombrado por su descubridor Victor Hensen.
- En otros amniotes, se conoce como el nodo primitivo.
- En los anfibios, se conoce como el organizador Spemann-Mangold, nombrado por Hans Spemann y Hilde Mangold, quien primero identificó al organizador en 1924.)
- En el pescado, se conoce como el escudo embrionario.
Todas las estructuras se consideran hasta ahora homólogas. Esta visión se sustenta en la expresión común de varios genes, incluidos goosecoid, Cnot, noggin, nodal y la participación de fuertes propiedades inductoras del eje tras el trasplante. Los estudios del destino celular han revelado que también la secuencia temporal general en la que los grupos de células endomesodérmicas se internalizan a lo largo del blastoporo de la rana y la línea primitiva del amniota son sorprendentemente similares: las primeras células que involucionan alrededor del labio del blastoporo del anfibio en la región organizadora, y que inmigran a través del nódulo de Hensen, contribuyen al endodermo del intestino anterior y a la placa precordal. Las células que involucionan más lateralmente en el blastoporo, o que entran a través del nódulo de Hensen y la línea primitiva anterior, contribuyen al intestino, la notocorda y los somitas. La gastrulación continúa luego a lo largo del labio del blastoporo ventroposterior y la región de la línea posterior, desde donde las células contribuyen al mesodermo ventral y posterior. Además de esto, los homólogos braquiurianos y caudales se expresan circunferencialmente alrededor de los labios del blastoporo en la rana, y a lo largo de la línea primitiva en el pollo y el ratón. Esto sugeriría que, a pesar de su diferente morfología, la línea primitiva del amniota y el blastoporo del anfibio son estructuras homólogas, que han evolucionado a partir de una misma estructura precursora mediante una secuencia continua de modificaciones morfológicas.
Desarrollo
En el desarrollo del polluelo, el nódulo primitivo comienza como un nudo regional de células que se forma en el blastodisco inmediatamente anterior al lugar donde la capa externa de células comenzará a migrar hacia adentro, un área conocida como la línea primitiva, que está relacionada con la hoz de Koller. Cuando la línea primitiva se acerca a su longitud completa (casi 2 mm), la punta, ahora denominada nódulo de Hensen, forma un nuevo conjunto compacto de células. Desde aquí, las células continúan emigrando y son reemplazadas por el epiblasto circundante. El centro del nódulo de Hensen contiene una depresión en forma de embudo, el surco primitivo, donde las células del epiblasto (la capa superior de células embrionarias) comienzan inicialmente a invaginarse. Esta invaginación se expande posteriormente hacia el surco primitivo a medida que las capas celulares continúan moviéndose hacia el espacio entre las células embrionarias y la yema. Esto diferencia el embrión en las tres capas germinales: endodermo, mesodermo y ectodermo. El nódulo primitivo migra hacia atrás a medida que avanza la gastrulación y, finalmente, es absorbido por la yema caudal.
Esto conduce a una naturaleza dinámica del nódulo y a una composición celular no homogénea, como se puede observar en el destino de las células emigrantes y en los patrones de expresión génica. Las células del nódulo no expresan la composición de factores inductores de organizadores presentes en la zona marginal posterior y en la línea joven. El nódulo, por lo tanto, representa una nueva calidad funcional. La presencia de una actividad antidorsalizante en el nódulo, el factor similar al TGF ADMP, antagoniza otras inducciones del nódulo, anteriores y laterales, garantizando así su naturaleza única.
Modelo predeterminado
Las células del nódulo primitivo secretan muchas señales celulares esenciales para la diferenciación neuronal. Después de la gastrulación, el embrión en desarrollo se divide en ectodermo, mesodermo y endodermo. El ectodermo da lugar al tejido epitelial y neural, siendo el tejido neural el destino celular predeterminado. Las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) suprimen la diferenciación neuronal y promueven el crecimiento epitelial. Por lo tanto, el nódulo primitivo (el labio dorsal del blastoporo) secreta antagonistas de las BMP, entre ellos noggin, cordina y folistatina. El nódulo da lugar al mesodermo precordal, la notocorda y la parte medial de los somitas.
Las primeras células que migran a través del nódulo de Hensen son aquellas destinadas a convertirse en el endodermo faríngeo del intestino anterior. Una vez en las profundidades del embrión, estas células endodérmicas migran hacia delante y finalmente desplazan a las células hipoblásticas, lo que hace que estas últimas queden confinadas en una región de la porción anterior del área pelúcida. Esta región anterior, la medialuna germinal, no forma ninguna estructura embrionaria, pero sí contiene los precursores de las células germinales, que luego migran a través de los vasos sanguíneos hacia las gónadas.
Las siguientes células que entran por el nódulo de Hensen también se desplazan en dirección anterior, pero no lo hacen tan ventralmente como las presuntas células endodérmicas del intestino anterior. En cambio, permanecen entre el endodermo y el epiblasto para formar el mesodermo de la placa precordal. De este modo, la cabeza del embrión aviar se forma anterior (rostral) al nódulo de Hensen. Las siguientes células que pasan por el nódulo de Hensen se convierten en el cordamesodermo. El cordamesodermo tiene dos componentes: el proceso cefálico y la notocorda. La parte más anterior, el proceso cefálico, está formada por células del mesodermo central que migran en dirección anterior, detrás del mesodermo de la placa precordal y hacia la punta rostral del embrión. El proceso cefálico se situará por debajo de las células que formarán el prosencéfalo y el mesencéfalo. A medida que la línea primitiva retrocede, las células depositadas por el nódulo de Hensen en regresión se convertirán en la notocorda en un proceso llamado neurulación.
Señales moleculares
Se observan diferencias regionales en los patrones de expresión génica en la región del nódulo de Hensen en la etapa de seis somitas. Shh se expresa fuertemente en la mitad rostral del nódulo de Hensen tanto dorsal como ventralmente, en las futuras células de la placa del suelo y de la notocorda. En el nódulo caudal, las transcripciones de Shh se vuelven progresivamente menos abundantes y se localizan esencialmente en las células más ventrales, excepto en las células endodérmicas.
En contraste, el HNF-3b se expresa en toda la masa de células situadas dentro del foso mediano y extendiendo alrededor de 70 mm posteriormente. Tanto las transcripciones Shh como HNF-3b se encuentran en el notochord y la placa del piso rostral al nodo, y están completamente ausentes en la placa lateral y caudalural y la racha primitiva. En el nodo apropiado, el patrón de expresión de chordin es muy similar al de HNF-3b, pero más rotundamente, el chordin ya no se expresa en la placa del piso se expresa predominantemente en la parte ventral del nodo.
La comparación de los patrones de expresión de estos diferentes genes y de la disposición celular en la región del nódulo condujo a la definición de tres zonas. Anteriormente (zona a), los derivados del nódulo que expresan HNF-3b y Shh (notocorda y placa del suelo) están separados por la formación de membrana basal pero están estrechamente asociados. En el área de la fosa media (zona b), la futura placa del suelo se puede distinguir por una disposición columnar de sus células. Debajo de esta capa epitelial en formación, las presuntas células notocordales están dispuestas de forma aleatoria y laxa. HNF-3b y Shh se expresan en esta región, que constituye la mayor parte del nódulo. Caudal al borde de la fosa media, las células del nódulo que expresan HNF-3b pero no Shh (zona c) están estrechamente empaquetadas sin exhibir ninguna disposición epitelial. Curiosamente, las áreas que expresan HNF-3b y Ch-Tbx6L, que forman respectivamente la HN caudal y la punta de la línea primitiva (TPS), no se superponen.