Noctuidos

Los Noctuidae, comúnmente conocidos como polillas mochuelo, gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas. Se les considera la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados cambian constantemente, junto con las otras familias de Noctuoidea. Durante mucho tiempo fue considerada la familia más grande de lepidópteros, pero tras reagrupar a Lymantriinae, Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae, esta última ostenta este título en la actualidad. Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande de Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.

Descripción

Adulto: la mayoría de los adultos noctuidos tienen alas con una variedad de tonos marrones, grises y otros tonos y coloraciones variados, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae, son muy coloridas, especialmente las de las regiones tropicales (p. ej., Baorisa hieroglyphica). Se caracterizan por una estructura en el metatórax denominada esclerito nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico. Funciona para mantener los parásitos (Acari) fuera de la cavidad del tímpano. Otra característica de este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2).

Las marcas presentes en las alas de los adultos noctuidos pueden ser útiles para distinguir especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (de proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado detrás de un disco. Estigma (redondo). Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas en todos los especímenes o especies. Pueden estar presentes bandas cruzadas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde delantero hasta el borde trasero del ala.

Larva: Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores vivos, como la polilla cucullia (Cucullia alfarata). La mayoría son regordetes y lisos con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas, pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae).

Pupa: las pupas suelen variar de marrón brillante a marrón oscuro. Cuando acaban de pupar, son de color naranja pardusco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.

Huevos: Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.

Etimología

La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua, que es el nombre en latín del mochuelo, y el sufijo patronímico -idae que se usa típicamente para formar nombres de familia taxonómicos en animales.

El nombre común "mochuelo" originalmente significa un búho pequeño o joven. Los nombres "gusanos soldados" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden presentarse en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas.

Ecología

Distribución y diversidad

Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica. Algunas especies, como la setácea de carácter hebreo (Xestia c-nigrum), se pueden encontrar en el círculo polar ártico, concretamente en el territorio de Yukón, al oeste de Canadá, con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23/-25 °C (73/-13 °F). Se han registrado muchas especies de polillas dardo en elevaciones de hasta 4000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha). Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México, con unas 2.522 especies. 1.576 especies se encuentran en Europa, mientras que el resto de especies se distribuyen por todo el mundo.

Mutualismo

Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas. Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas anfitrionas. Por ejemplo, la polilla lychnis (Hadena bicruris) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o claveles (Caryophyllaceae), ya que las larvas se alimentan de la planta mientras que los adultos polinizan las flores.

Gremios de comida

Herbívora: las orugas de la mayoría de los Noctuidae se alimentan de plantas; algunos se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectados por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla brocada (Lacanobia splendens) se alimenta de vaca (Cicuta virosa), una planta notoriamente tóxica para los vertebrados.

Depredación y canibalismo: durante la etapa larval, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de estas especies es el piñón tembloroso (Lithophane querquera), cuyas larvas suelen alimentarse de otras larvas de lepidópteros. Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa, comen agresivamente sus hermanos y, a menudo, otras especies de orugas.

Nectarívoros y encharcamientos: como muchos lepidópteros, muchas especies de noctuidos adultos visitan las flores en busca de su néctar. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, melaza, estiércol, urea y barro, entre otros.

Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye una serie de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho.

La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos ocurren ampliamente y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene que avanzar.

Reproducción

Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas, como la polilla panthea oriental (Panthea furcilla), que se reproduce durante todo el año. Sin embargo, algunas especies tienen una sola cría (univoltina); entre los más conocidos está el menor amarillo debajo del ala (Noctua comes).

Defensa

Este grupo tiene una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro de alcaloides de pirrolizidina generalmente presente en Arctiinae también se encuentra en algunas especies de noctuidos, incluida la polilla española (Xanthopastis timais). Otra defensa química es la producción de ácido fórmico, que se pensaba que estaba presente solo en Notodontidae, pero luego se encontró en las orugas de Trachosea champa. Finalmente, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizada por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col (Litoprosopus futilis) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores.

Por otro lado, la principal defensa física tanto en orugas como en adultos es el mimetismo. La mayoría de las polillas mochuelo tienen colores monótonos con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae. El tercero es el aposematismo, representado por especies de Cucullinae. Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización que despliegan los murciélagos, para que las polillas puedan esquivarlos.

Importancia humana

Agricultura

Muchas especies de polillas mochuelo se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen típicamente como "gusanos cortadores" o "gusanos soldados" debido a enormes enjambres que destruyen cultivos, huertas y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo (Helicoverpa armigera) produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2.000 millones de dólares estadounidenses. Además, el gusano cortador abigarrado (Peridroma saucia) es descrito por muchos como una de las plagas más dañinas para los vegetales.

En África occidental, especies como Busseola fusca, Heliocheilus albipunctella, Sesamia calamistis, Helicoverpa armigera y Spodoptera exeta son plagas importantes de cultivos básicos como el mijo perla, el sorgo y el maíz.

Sistemática

Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática, la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético, basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora.

Family Noctuidae Latreille, 1809

Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841

Tribe Acontiini Guenée, 1841

Tribe Armadini

Tribe Chamaecleini

Subfamilia Acronictinae Harris, 1841

Subfamilia Aediinae

Subfamilia Agaristinae Boisduval, 1833

Subfamily Amphipyrinae Guenée, 1837

Tribe Amphipyrini Guenée, 1837

Tribe Psaphidini Grote, 1896

Subtribe Feraliina Poole, 1995

Subtribe Nocloina Poole, 1995

Subtribe Psaphidina Grote, 1896

Subtribe Triocnemidina Poole, 1995

Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956

Subfamilia Balsinae Grote, 1896

Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852

Subfamilia Cobubathinae Wagner " Keegan, 2021

Subfamily Condicinae Poole, 1995

Tribe Condicini Poole, 1995

Tribe Leuconyctini Poole, 1995

Subfamilia Cropiinae Keegan " Wagner, 2021

Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850

Subfamilia Dilobinae

Subfamilia Dyopsinae

Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851

Subfamilia Eucocytiinae

Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882

Subfamilia Grotellinae

Subfamilia Heliothinae Boisduval, 1828

Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851

Tribe Cydosiini Kitching " Rawlins, 1998

Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809

Tribe Actinotiini Beck, 1996

Tribe Apameini Guenée, 1841

Tribe Arzamini Grote, 1883

Tribe Caradrinini Boisduval, 1840

Subtribe Athetiina Fibiger " Lafontaine, 2005

Subtribe Caradrinina Boisduval, 1840

Tribe Dypterygiini Forbes, 1954

Tribe Elaphriini Beck, 1996

Tribe Episemini

Tribe Eriopygini Fibiger " Lafontaine, 2005

Tribe Glottulini Guenée, 1852

Tribe Hadenini Guenée, 1837

Tribe Leucaniini Guenée, 1837

Tribe Noctuini Latreille, 1809

Subtribe Agrotina Harris, 1841

Subtribe Axyliina

Subtribe Noctuina Latreille, 1809

Tribe Orthosiini Guenée, 1837

Tribe Phlogophorini Hampson, 1918

Tribe Phosphilini Poole, 1995

Tribe Prodeniini Forbes, 1954

Tribe Pseudeustrotiini Beck, 1996

Tribe Tholerini Beck, 1996

Tribe Xylenini Guenée, 1837

Subtribe Antitypina Forbes " Franclemont, 1954

Subtribe Cosmiina Guenée, 1852

Subtribe Ufeina Crumb, 1956

Subtribe Xylenina Guenée, 1837

Subfamilia Oncocnemidinae Forbes " Franclemont, 1954

Subfamilia Pantheinae Smith, 1898

Subfamily Plusiinae Boisduval, 1828

Tribe Abrostolini Eichlin " Cunningham, 1978

Tribu Argyrogrammatini Eichlin " Cunningham, 1978

Tribe Plusiini Boisduval, 1828

Subtribe Autoplusiina Kitching, 1987

Subtribe Euchalciina Chou & Lu, 1979

Subtribe Plusiina Boisduval, 1828

Subfamilia Raphiinae

Subfamilia Stiriinae

Tribe Annaphilini

Tribe Stiriini Grote, 1882

Subtribe Annaphilina Mustelin, 2006

Subtribe Azeniina Poole, 1995

Subtribe Grotellina Poole, 1995

Subtribe Stiriina Grote, 1882

Los géneros con taxonomía intermedia no disponible incluyen:

• Alastria
• Epilitha
• Fabula
• Lanatopyga
• Lenisa
• Neoligia
• Orohadena
• Orthomoia
• Protapamea
• Proxenus
• Pseudluperina