Nitrosomonas

Nitrosomonas es un género de bacterias gramnegativas, pertenecientes a la Betaproteobacteria. Es uno de los cinco géneros de bacterias amoníaco-oxidizantes y, como un quimiolithoautotroph obligatorio, utiliza amoníaco (${\displaystyle {\ce {\fnH3}}$) como fuente de energía y dióxido de carbono (${\displaystyle {\ce {}}}$) como fuente de carbono en presencia de oxígeno. Nitrosomonas son importantes en el ciclo mundial de nitrógeno biogeoquímico, ya que aumentan la biodisponibilidad del nitrógeno a las plantas y en la denitrificación, que es importante para la liberación de óxido nitroso, un poderoso gas de efecto invernadero. Este microbio es fotofóbico y generalmente genera una matriz de biofilm, o agrupaciones de forma con otros microbios, para evitar la luz. Nitrosomonas puede dividirse en seis linajes: el primero incluye la especie Nitrosomonas europeas, Nitrosomonas eutropha, Nitrosomonas halophila, y Nitrosomonas mobilis. El segundo linaje presenta la especie Nitrosomonas comunicas, N. sp. I y N. sp. II, mientras que el tercer linaje incluye sólo Nitrosomonas nitrosa. El cuarto linaje incluye la especie Nitrosomonas ureae y Nitrosomonas oligotropha y los linajes quinto y sexto incluyen la especie Nitrosomonas marina, N. sp. III, Nitrosomonas estuarii y Nitrosomonas cryotolerans.

Morfología

Todas las especies incluidas en este género tienen células elipsoidales o en forma de bastón en las que están presentes extensas membranas intracitoplasmáticas que se muestran como vesículas aplanadas.

La mayoría de las especies son móviles y tienen un flagelo ubicado en la región polar del bacilo. Se estudiaron tres tipos morfológicos básicos de Nitrosomonas, que son: bastones cortos Nitrosomonas, bastones Nitrosomonas y Nitrosomonas con puntas puntiagudas. termina. Las células de las especies de Nitrosomonas tienen diferentes criterios de tamaño y forma:

N. europaea muestra bastones cortos con células de extremos puntiagudos, cuyo tamaño es (0,8-1,1 x 1,0- 1,7) µm; No se ha observado motilidad.

N. eutropha presenta células en forma de bastón a pirida con uno o ambos extremos puntiagudos, con un tamaño de (1,0-1,3 x 1,6- 2,3) µm. Muestran motilidad.

N. las células de halophila tienen forma cocoide y un tamaño de (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. La motilidad es posible gracias a un penacho de flagelos.

N. communis muestra grandes bastones con células de extremos redondeados cuyo tamaño es (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm. Aquí no se ha observado motilidad.

N. nitrosa, N. oligotrofa y N. Las células de la urea son esferas o bastones con extremos redondeados. Tampoco se ha observado en ellos motilidad.

N. marina presentan células bastoncillos delgadas con extremos redondeados con un tamaño de (0,7-0,9 x 1,7- 2,2) µm.

N. aestuarii y N. Los criotolerantes presentan células en forma de bastón.

Genoma

La secuenciación del genoma de las especies de Nitrosomonas ha sido importante para comprender el papel ecológico de estas bacterias.

Entre las diversas especies de Nitrosomonas que se conocen hoy en día, los genomas completos de N. ureae cepa Nm10, y N. europaea, N.sp. Is79 han sido secuenciados.

Genes de oxidación del amoníaco

Todas estas especies se caracterizan por la presencia de los genes para la oxidación de amoníaco. La primera enzima involucrada en la oxidación de amoníaco es la amoníaco monooxigenasa (AMO), que es codificada por el operón amoCAB. La enzima AMO cataliza la oxidación de ${\displaystyle {\ce {\fnH3}}$ (amonia) a ${\displaystyle {\ce {\fnH2OH}}$ (hidroxilamina). El operón amoCAB contiene tres genes diferentes: amoA, amoB y amoC. N. europaea presenta dos copias de los genes, N. sp. Is79 y N. ureae cepa Nm10 tiene tres copias de estos genes.

La segunda enzima involucrada en la oxidación de amoníaco es la hidroxilamina oxidoreductasa (HAO), codificada por el hao operon. Esta enzima cataliza la oxidación de ${\displaystyle {\ce {\fnH2OH}}$ a ${\displaystyle {\ce {}}}$, un intermedio radical altamente reactivo que se puede dividir en ambos de los principales productos AOB: ${\displaystyle {\ce {\fn2O}}$, un potente gas de invernadero, y ${\displaystyle {\ce {NO2-}}$, una forma de nitrógeno más biodisponible para los cultivos, pero que a la inversa se aleja de los campos más rápido. El hao operon contiene diferentes genes como la haoA, que codifica para la subunidad funcional cytochrome c, el cycA que codifica para cytochrome c554 y el gen cycB que codifica para la reductasa de quinona. Estos genes están presentes en diferentes copias en varias especies; por ejemplo, en Nitrosomonas sp. Is79 sólo hay tres copias, mientras que N. ureae Hay cuatro.

Genes de desnitrificación

Importante fue el descubrimiento de genes que codifican enzimas involucradas en la denitrificación. El primer gen involucrado en este proceso es nirK que codifica para una reductasa nitrita con cobre. Esta enzima cataliza la forma de reducción ${\displaystyle {\ce {NO2}}$(nitrito) a ${\displaystyle {\ce {}}}$ (óxido nítrico). Mientras tanto N. europaea, N. eutropha y N. cryotolerans nirK está incluido en un cluster multigenético, en Nitrosomonas sp. Is79 y N. sp. AL212, está presente como un solo gen. Una alta expresión del gen nirK se encontró en N.ureae y esto se ha explicado con la hipótesis de que la enzima NirK también está implicada en la oxidación de ${\displaystyle {\ce {\fnH2OH}}$ en esta especie. Los segundos genes involucrados en la denitrificación son norCBQD que decodifican para una reductasa de óxido nítrico que catalizan la reducción de ${\displaystyle {\ce {}}}$ (óxido nítrico) a ${\displaystyle {\ce {\fn2O}}$ (óxido nítido). Estos genes están presentes en N. sp. AL212, N.cryotolerans and N. communis strain Nm2. En el Nitrosomonas europaea estos genes se incluyen en un grupo. Estos genes están ausentes N. sp. Is79 y N. ureae. Recientemente se encuentra el gen de la norma que codifica para una reductasa de óxido nitrico con cobre en N. communis strain Nm2 y Nitrosomonas AL212.

Genes de fijación de carbono

Nitrosomonas utiliza el ciclo de Calvin-Benson como vía para la fijación de carbono. por ello todas las especies presentan un operón que codifica para la enzima RuBisCO. Una peculiaridad se encuentra en N. sp Is79 en el que las dos copias del operón codifican para dos formas diferentes del RuBisCO: la forma IA y la forma IC, donde la primera tiene mayor afinidad con el dióxido de carbono. Otras especies presentan copias diferentes de este operón que codifica únicamente para la forma IA. En Nitrosomonas europaea se encontró un operón caracterizado por cinco genes (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO y ccbN) que codifica la enzima RuBisCO. El gen ccbL codifica la subunidad principal, mientras que ccbS codifica la subunidad menor; estos genes también son los más expresados. Los genes ccbQ y ccbO que codifican una serie de proteínas implicadas en los mecanismos de procesamiento, plegamiento, ensamblaje, activación y regulación de la RuBisCO, en cambio, ccbN codifica una proteína de 101 aminoácidos, cuya función aún no se conoce. Sobre estos genes se ha destacado la presencia de un supuesto gen regulador ccbR (transcrito en dirección opuesta a otros genes) situado a 194 pb aguas arriba del inicio de la codificación del gen ccbL.

Genes transportadores

Desde Nitrosomonas son parte de la AOB, portadores de amoníaco son importantes para ellos. Las bacterias adaptadas a altas concentraciones de amoníaco pueden absorberla pasivamente por la simple difusión. De hecho, N. eutropha, que se adapta a alto nivel de amoníaco no presenta genes que codifican para transportador de amoníaco. Bacterias adaptadas a bajas concentraciones de amoníaco, transportador presente (proteína transmembrana) para este sustrato. In Nitrosomonas se han identificado dos transportistas diferentes para amoníaco, que difieren en la estructura y la función. El primer transportador es la proteína Amt (tipo amtB) codificada por genes amt y esto se encontró en Nitrosomonas sp. Is79. La actividad de este portador de amoníaco depende del potencial de la membrana. El segundo fue encontrado en Nitrosomonas europaea, donde el gen rh1 está presente que codifica un portador de amoníaco tipo Rh. Su actividad es independiente de la membrana potentia l. Investigaciones recientes también han vinculado Proteínas transmembranas Rh con ${\displaystyle {\ce {}}}$ transporte, pero aún no está claro.

Metabolismo

Nitrosomonas es uno de los géneros incluidos en las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB); AOB utiliza amoníaco como fuente de energía y dióxido de carbono como principal fuente de carbono. La oxidación del amoníaco es un paso limitante de la velocidad de la nitrificación y juega un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno, porque transforma el amoníaco, que suele ser extremadamente volátil, en formas de nitrógeno menos volátiles.

Oxidación de amoníaco

Nitrosomonas oxida el amoníaco en nitrito en un proceso metabólico, conocido como nitritación (un paso de nitrificación). Este proceso ocurre con la consiguiente reducción de una molécula de oxígeno a agua (que requiere cuatro electrones) y la liberación de energía. La oxidación del amoníaco a hidroxilamina es catalizada por la amoníaco monooxigenasa (AMO), que es una enzima multisustrato unida a una membrana. En esta reacción se requieren dos electrones para reducir un átomo de oxígeno a agua:

NH₃ + O₂ + 2 H⁺ + 2 e^– → NH₂OH + H₂O

Dado que una molécula de amoniaco solo libera dos electrones cuando se oxida, se ha asumido que los otros dos electrones necesarios provienen de la oxidación de la hidroxilamina a nitrito, que ocurre en el periplasma y es catalizada por la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), una enzimas asociadas al periplasma.

NH₂OH + H₂O → NO₂^– + 5 H⁺ + 4 e^–

Dos de los cuatro electrones liberados por la reacción regresan al AMO para convertir el amoníaco en hidroxilamina. 1,65 de los dos electrones restantes están disponibles para la asimilación de nutrientes y la generación del gradiente de protones. Pasan a través del citocromo c552 al citocromo caa3, luego al O₂, que es el aceptor terminal; aquí se reducen para formar agua. Los 0,35 electrones restantes se utilizan para reducir NAD+ a NADH, para generar el gradiente de protones.

El nitrito es el principal óxido de nitrógeno producido en el proceso, pero se ha observado que, cuando las concentraciones de oxígeno son bajas, también se pueden formar óxido nitroso y óxido nítrico, como subproductos de la oxidación de la hidroxilamina a nitrito.

La especie N. Se ha identificado que europaea es capaz de degradar una variedad de compuestos halogenados, incluidos tricloroetileno, benceno y cloruro de vinilo.

Ecología

Hábitat

Nitrosomonas generalmente se encuentra en mayor número en todos los hábitats en los que hay abundancia de amoníaco (ambiente con abundante descomposición de proteínas o en el tratamiento de aguas residuales), prospera en un rango de pH de 6,0 a 9,0 y un rango de temperatura de 20 a 30 °C (68 a 86 °F). Algunas especies pueden vivir y proliferar en la superficie de los monumentos o en las paredes de los edificios de piedra, contribuyendo a la erosión de esas superficies.

Suele encontrarse en todo tipo de aguas, distribuida globalmente tanto en agua dulce eutrófica como oligotrófica y salada, emergiendo especialmente sobre todo en sedimentos costeros poco profundos y bajo las zonas de surgencia, como la costa peruana y el mar Arábigo, pero puede También se encuentra en suelos fertilizados.

Algunas especies de Nitrosomonas, como N.europaea, poseen la enzima ureasa (que cataliza la conversión de la urea en amoníaco y dióxido de carbono) y se ha demostrado que asimilar el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa a través del ciclo de Calvin y recolectar energía oxidando el amoníaco (el otro producto de la ureasa) a nitrito. Esta característica puede explicar un mayor crecimiento de AOB en presencia de urea en ambientes ácidos.

Lixiviación del suelo

En agricultura, la nitrificación realizada por Nitrosomonas representa un problema porque el nitrito oxidado por el amoníaco puede persistir en el suelo, lixiviándose y haciéndolo menos disponible para las plantas.

La nitrificación puede ralentizarse mediante algunos inhibidores que son capaces de ralentizar el proceso de oxidación del amoníaco a nitritos al inhibir la actividad de las bacterias del género Nitrosomonas y otras bacterias oxidantes del amoníaco, minimizar o Prevenir la pérdida de nitrato. (Lea más sobre inhibidores en la sección 'Inhibidores de la nitrificación' en esta página Nitrificación)

Aplicación

Nitrosomonas se utiliza en lodos activados en el tratamiento aeróbico de aguas residuales; La reducción de compuestos nitrogenados en el agua se da mediante un tratamiento de nitrificación para evitar problemas ambientales, como la toxicidad del amoníaco y la contaminación de las aguas subterráneas. El nitrógeno, si está presente en grandes cantidades, puede provocar el desarrollo de algas, lo que lleva a la eutrofización con degradación de océanos y lagos.

Empleando como tratamiento de aguas residuales la eliminación biológica del nitrógeno se obtiene un menor gasto económico y un menor daño al medio ambiente en comparación con tratamientos físico-químicos.

Nitrosomonas tiene también un papel en los sistemas de biofiltro, típicamente en asociación y colaboración con otros microbios, para consumir compuestos como ${\displaystyle {\ce {\fnH4+}}$ o ${\displaystyle {\ce {}}}$ y reciclar nutrientes. Estos sistemas se utilizan para diversos fines, pero principalmente para la eliminación de olores del tratamiento de desechos.

Otros usos

Posibles beneficios cosméticos

N. europaea es una bacteria no patógena que ha sido estudiada en relación con terapias probióticas, en cuyo contexto puede aportar beneficios estéticos en términos de reducción de la aparición de arrugas. Se ha estudiado la eficacia de los productos probióticos para explorar por qué N. eutropha, que es una bacteria muy móvil, se ha extinguido de la flora normal de nuestra piel. Se ha estudiado en relación con la idea de obtener beneficios mediante la repoblación y reintroducción de N. eutropha a la flora normal de la piel humana.