Nicho ecológico

El escarabajo sin vuelo ocupa un lugar ecológico: la explotación de los excrementos animales como fuente de alimentos.

En ecología, un nicho es la coincidencia de una especie con una condición ambiental específica. Describe cómo un organismo o población responde a la distribución de recursos y competidores (por ejemplo, creciendo cuando los recursos son abundantes y cuando los depredadores, parásitos y patógenos son escasos) y cómo a su vez altera esos mismos factores (por ejemplo, limitando acceso a los recursos por parte de otros organismos, actuando como fuente de alimento para los depredadores y consumidor de presas). "El tipo y el número de variables que comprenden las dimensiones de un nicho ambiental varían de una especie a otra [y] la importancia relativa de variables ambientales particulares para una especie puede variar según los contextos geográficos y bióticos".

Un nicho grinnelliano está determinado por el hábitat en el que vive una especie y las adaptaciones conductuales que lo acompañan. Un nicho eltoniano enfatiza que una especie no solo crece y responde a un entorno, sino que también puede cambiar el entorno y su comportamiento a medida que crece. El nicho hutchinsoniano utiliza las matemáticas y la estadística para tratar de explicar cómo coexisten las especies dentro de una comunidad determinada.

El concepto de nicho ecológico es fundamental para la biogeografía ecológica, que se centra en los patrones espaciales de las comunidades ecológicas. "La distribución de especies y su dinámica a lo largo del tiempo son el resultado de las propiedades de las especies, la variación ambiental... y las interacciones entre los dos, en particular, las habilidades de algunas especies, especialmente la nuestra, para modificar sus entornos y alterar el rango. dinámica de muchas otras especies." La alteración de un nicho ecológico por parte de sus habitantes es el tema de la construcción de nichos.

La mayoría de las especies existen en un nicho ecológico estándar, compartiendo comportamientos, adaptaciones y rasgos funcionales similares a otras especies estrechamente relacionadas dentro de la misma clase taxonómica amplia, pero hay excepciones. Un ejemplo principal de una especie de llenado de nicho no estándar es el ave kiwi no voladora que habita en el suelo de Nueva Zelanda, que se alimenta de gusanos y otras criaturas terrestres, y vive su vida en un nicho similar al de un mamífero. La biogeografía insular puede ayudar a explicar las especies insulares y los nichos vacíos asociados.

Nicho grinnelliano

El significado ecológico de nicho proviene del significado de nicho como un hueco en una pared para una estatua, que probablemente se deriva de la palabra francesa media nicher, que significa anidar. El término fue acuñado por el naturalista Roswell Hill Johnson pero Joseph Grinnell fue probablemente el primero en utilizarlo en un programa de investigación en 1917, en su artículo "Las relaciones de nicho del California Thrasher".

El concepto de nicho de Grinnell encarna la idea de que el nicho de una especie está determinado por el hábitat en el que vive y las adaptaciones de comportamiento que lo acompañan. En otras palabras, el nicho es la suma de los requisitos de hábitat y los comportamientos que permiten que una especie persista y produzca descendencia. Por ejemplo, el comportamiento del cuitlacoche de California es coherente con el hábitat del chaparral en el que vive: se reproduce y se alimenta en la maleza y escapa de sus depredadores arrastrándose de maleza en maleza. Su 'nicho' se define por la feliz complementación del comportamiento y los rasgos físicos del cuitlacoche (color de camuflaje, alas cortas, patas fuertes) con este hábitat.

El nicho de Grinnellian se puede describir como el nicho de "necesidades", o un área que cumple con los requisitos ambientales para la supervivencia de un organismo. La mayoría de los suculentas son nativos en regiones secas, áridas como desiertos y requieren grandes cantidades de exposición solar.

Los nichos grinnellianos se pueden definir por variables no interactivas (abióticas) y condiciones ambientales a gran escala. Las variables de interés en esta clase de nicho incluyen la temperatura promedio, la precipitación, la radiación solar y el aspecto del terreno, que se han vuelto cada vez más accesibles a través de escalas espaciales. La mayor parte de la literatura se ha centrado en las construcciones de nicho de Ginnell, a menudo desde una perspectiva climática, para explicar la distribución y la abundancia. Las predicciones actuales sobre las respuestas de las especies al cambio climático se basan en gran medida en la proyección de condiciones ambientales alteradas en la distribución de las especies. Sin embargo, se reconoce cada vez más que el cambio climático también influye en las interacciones de las especies y una perspectiva eltoniana puede ser ventajosa para explicar estos procesos.

Esta perspectiva de nicho permite la existencia tanto de equivalentes ecológicos como de nichos vacíos. Un equivalente ecológico de un organismo es un organismo de un grupo taxonómico diferente que exhibe adaptaciones similares en un hábitat similar, un ejemplo son las diferentes plantas suculentas que se encuentran en los desiertos americanos y africanos, cactus y euforbios, respectivamente. Como otro ejemplo, las lagartijas anolis de las Antillas Mayores son un raro ejemplo de evolución convergente, radiación adaptativa y la existencia de equivalentes ecológicos: las lagartijas anolis evolucionaron en microhábitats similares independientemente unas de otras y resultaron en los mismos ecomorfos en las cuatro islas..

Nicho eltoniano

En 1927, Charles Sutherland Elton, un ecologista británico, definió un nicho de la siguiente manera: "El 'nicho' de un animal significa su lugar en el entorno biótico, sus relaciones con la comida y los enemigos."

Elton clasificó los nichos según las actividades de alimentación ("hábitos alimentarios"):

Por ejemplo, hay el nicho que está lleno de aves de presas que comen animales pequeños como trineos y ratones. En una madera de roble este nicho está lleno de búhos tawny, mientras que en la pradera abierta está ocupado por kestrels. La existencia de este nicho carnívoro depende del hecho de que los ratones forman un nicho de herbívoro definido en muchas asociaciones diferentes, aunque las especies reales de ratones pueden ser muy diferentes.

Beaver dam en Hesse, Alemania. Al explotar el recurso de la madera disponible, los castores están afectando las condiciones bióticas para otras especies que viven dentro de su hábitat.

Conceptualmente, el nicho eltoniano introduce la idea de una especie' respuesta a y efecto sobre el medio ambiente. A diferencia de otros conceptos de nicho, enfatiza que una especie no solo crece y responde a un entorno basado en los recursos disponibles, los depredadores y las condiciones climáticas, sino que también cambia la disponibilidad y el comportamiento de esos factores a medida que crece. En un ejemplo extremo, los castores requieren ciertos recursos para sobrevivir y reproducirse, pero también construyen represas que alteran el flujo de agua en el río donde vive el castor. Así, el castor afecta las condiciones bióticas y abióticas de otras especies que viven en y cerca de la cuenca. En un caso más sutil, los competidores que consumen recursos a ritmos diferentes pueden generar ciclos en la densidad de recursos que difieren entre especies. Las especies no solo crecen de manera diferente con respecto a la densidad de recursos, sino que su propio crecimiento demográfico puede afectar la densidad de recursos con el tiempo.

Los nichos eltonianos se centran en las interacciones bióticas y la dinámica entre el consumidor y los recursos (variables bióticas) a escala local. Debido a la estrecha extensión del enfoque, los conjuntos de datos que caracterizan los nichos eltonianos generalmente tienen la forma de estudios de campo detallados de fenómenos individuales específicos, ya que la dinámica de esta clase de nicho es difícil de medir a una escala geográfica amplia. Sin embargo, el nicho eltoniano puede ser útil en la explicación de una especie' resistencia del cambio global. Debido a que los ajustes en las interacciones bióticas inevitablemente cambian los factores abióticos, los nichos eltonianos pueden ser útiles para describir la respuesta general de una especie a nuevos entornos.

Nicho hutchinsoniano

La forma de la factura de este carib morado es complementaria a la forma de la flor y coevolucionada con ella, lo que le permite explotar el néctar como recurso.

El nicho hutchinsoniano es un "hipervolumen n-dimensional", donde las dimensiones son condiciones ambientales y recursos, que definen los requerimientos de un individuo o una especie para practicar su forma de vida, más particularmente, para su población a persistir. El "hipervolumen" define el espacio multidimensional de recursos (p. ej., luz, nutrientes, estructura, etc.) disponibles para (y utilizados específicamente por) los organismos, y "todas las especies que no sean las consideradas se consideran parte del sistema de coordenadas."

El concepto de nicho fue popularizado por la zoóloga G. Evelyn Hutchinson en 1957. Hutchinson se preguntó por qué hay tantos tipos de organismos en un mismo hábitat. Su trabajo inspiró a muchos otros a desarrollar modelos para explicar cuántas y cuán similares especies coexistentes podrían existir dentro de una comunidad determinada, y condujo a los conceptos de 'amplitud de nicho' (la variedad de recursos o hábitats utilizados por una determinada especie), 'división de nicho' (diferenciación de recursos por especies coexistentes), y 'superposición de nicho' (superposición del uso de recursos por diferentes especies).

Donde tres especies comen alguna de la misma presa, una imagen estadística de cada nicho muestra superposición en el uso de recursos entre tres especies, indicando dónde la competencia es más fuerte.

Robert MacArthur y Richard Levins introdujeron las estadísticas en el nicho de Hutchinson mediante el método de 'utilización de recursos' nicho que emplea histogramas para describir la 'frecuencia de ocurrencia' en función de una coordenada de Hutchinson. Entonces, por ejemplo, un gaussiano podría describir la frecuencia con la que una especie comía presas de cierto tamaño, brindando una descripción de nicho más detallada que simplemente especificando un tamaño medio o promedio de presa. Para tal distribución en forma de campana, la posición, ancho y forma del nicho corresponden a la media, desviación estándar y la propia distribución real. Una ventaja de usar estadísticas se ilustra en la figura, donde está claro que para las distribuciones más estrechas (arriba) no hay competencia por las presas entre las especies de extrema izquierda y extrema derecha, mientras que para la distribución más amplia (abajo), la superposición de nichos indica la competencia puede ocurrir entre todas las especies. El enfoque de utilización de recursos consiste en postular que no sólo la competencia puede ocurrir, sino que también ocurre, y que la superposición en la utilización de recursos permite directamente la estimación de los coeficientes de competencia.. Este postulado, sin embargo, puede ser erróneo, ya que ignora los impactos que los recursos de cada categoría tienen sobre el organismo y los impactos que el organismo tiene sobre los recursos de cada categoría. Por ejemplo, el recurso en la región de superposición puede no ser limitante, en cuyo caso no hay competencia por este recurso a pesar de la superposición de nichos.

Como planta hemiparasitaria, el muérdago en este árbol explota su anfitrión de nutrientes y como lugar para crecer.

Un organismo libre de la interferencia de otras especies podría utilizar toda la gama de condiciones (bióticas y abióticas) y recursos en los que podría sobrevivir y reproducirse, lo que se denomina su nicho fundamental. Sin embargo, como resultado de la presión de otros organismos y de las interacciones con ellos (es decir, la competencia interespecífica), las especies generalmente se ven obligadas a ocupar un nicho que es más estrecho que este y al que en su mayoría están muy adaptadas; esto se denomina el nicho realizado. Hutchinson usó la idea de la competencia por los recursos como el principal mecanismo que impulsa la ecología, pero el énfasis excesivo en este enfoque ha resultado ser una desventaja para el concepto de nicho. En particular, el énfasis excesivo en una especie' la dependencia de los recursos ha llevado a muy poco énfasis en los efectos de los organismos en su entorno, por ejemplo, la colonización y las invasiones.

El término "zona adaptable" fue acuñado por el paleontólogo George Gaylord Simpson para explicar cómo una población podía saltar de un nicho a otro que le convenía, saltar a una 'zona adaptativa', disponible en virtud de alguna modificación, o posiblemente un cambio en la cadena alimentaria, que puso a su disposición la zona adaptativa sin discontinuidad en su modo de vida porque el grupo estaba 'preadaptado' a la nueva oportunidad ecológica.

El "nicho" de Hutchinson (una descripción del espacio ecológico ocupado por una especie) es sutilmente diferente del "nicho" como lo define Grinnell (una función ecológica, que puede o no ser realmente ocupada por una especie; ver nichos vacantes).

Un nicho es un segmento muy específico del ecoespacio ocupado por una sola especie. Bajo la presunción de que no hay dos especies idénticas en todos los aspectos (llamado 'axioma de desigualdad' de Hardin) y el principio de exclusión competitiva, algún recurso o dimensión adaptativa proporcionará un nicho específico para cada especie. Sin embargo, las especies pueden compartir un 'modo de vida' o 'estrategia autecológica' que son definiciones más amplias de ecoespacio. Por ejemplo, las especies de los pastizales australianos, aunque diferentes de las de los pastizales de las Grandes Llanuras, exhiben modos de vida similares.

Una vez que un nicho queda vacante, otros organismos pueden ocupar ese puesto. Por ejemplo, el nicho que quedó vacío por la extinción del tarpán ha sido ocupado por otros animales (en particular, una raza de caballos pequeños, los konik). Además, cuando las plantas y los animales se introducen en un nuevo entorno, tienen el potencial de ocupar o invadir el nicho o nichos de los organismos nativos, a menudo superando a las especies autóctonas. La introducción de especies no autóctonas en hábitats no autóctonos por parte de los seres humanos a menudo da como resultado la contaminación biológica por parte de las especies exóticas o invasoras.

La representación matemática de una especie' nicho fundamental en el espacio ecológico, y su posterior proyección hacia el espacio geográfico, es el dominio del modelado de nicho.

Teoría del nicho contemporánea

La teoría de nicho contemporánea (también llamada "teoría de nicho clásica" en algunos contextos) es un marco que se diseñó originalmente para conciliar diferentes definiciones de nichos (consulte las definiciones grinnellianas, eltonianas y hutchinsonianas anteriores) y para ayudar a explicar los procesos subyacentes que afectan las relaciones Lotka-Volterra dentro de un ecosistema. El marco se centra en "modelos de recursos de consumo" que divide en gran medida un ecosistema dado en recursos (p. ej., luz solar o agua disponible en el suelo) y consumidores (p. ej., cualquier ser vivo, incluidas plantas y animales), e intenta definir el alcance de las posibles relaciones que podrían existir entre los dos grupos.

En la teoría de nicho contemporánea, el "nicho de impacto" se define como la combinación de efectos que un determinado consumidor tiene sobre ambos a). los recursos que utiliza, y b). los otros consumidores en el ecosistema. Por tanto, el nicho de impacto es equivalente al nicho eltoniano ya que ambos conceptos se definen por el impacto de una determinada especie sobre su entorno.

La gama de condiciones ambientales en las que una especie puede sobrevivir y reproducirse con éxito (es decir, la definición hutchinsoniana de un nicho realizado) también se incluye en la teoría contemporánea del nicho, denominada "nicho de requisitos". El nicho de requisitos está delimitado tanto por la disponibilidad de recursos como por los efectos de los consumidores coexistentes (por ejemplo, competidores y depredadores).

Coexistencia bajo la teoría del nicho contemporánea

La teoría del nicho contemporánea proporciona tres requisitos que deben cumplirse para que dos especies (consumidores) coexistan:

1. Los nichos necesarios de ambos consumidores deben superponerse.
2. Cada consumidor debe superar al otro por el recurso que más necesita. Por ejemplo, si dos plantas (P1 y P2) compiten por nitrógeno y fósforo en un ecosistema dado, sólo coexisten si están limitadas por diferentes recursos (P1 está limitado por nitrógeno y P2 está limitado por fósforo, tal vez) y cada especie debe superar a las otras especies para obtener ese recurso (P1 necesita ser mejor para obtener nitrógeno y P2 necesita ser mejor para obtener fósforo). Intuitivamente, esto tiene sentido desde una perspectiva inversa: Si ambos consumidores están limitados por el mismo recurso, una de las especies será finalmente el mejor competidor, y sólo esa especie sobrevivirá. Además, si la P1 fuera incompleta para el nitrógeno (el recurso que más necesitaba) no sobreviviría. De la misma manera, si P2 fuera incompetente para el fósforo, no sobreviviría.
3. La disponibilidad de los recursos limitadores (nitrógeno y fósforo en el ejemplo anterior) en el medio ambiente es equivalente.

Estos requisitos son interesantes y controvertidos porque requieren que dos especies compartan un determinado entorno (tienen nichos de requisitos superpuestos), pero difieren fundamentalmente en la forma en que usan (o "impactan") ese entorno. Estos requisitos han sido violados repetidamente por especies no nativas (es decir, introducidas e invasoras), que a menudo coexisten con nuevas especies en sus áreas de distribución no nativas, pero no parecen estar restringidas por estos requisitos. En otras palabras, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán invadir nuevos entornos fuera de su nicho requerido (es decir, realizado), sin embargo, muchos ejemplos de esto están bien documentados. Además, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán establecerse en entornos donde otras especies ya consumen recursos de la misma manera que las especies entrantes, sin embargo, los ejemplos de esto también son numerosos.

Nicho y rango geográfico

Representación de los efectos de la exclusión competitiva en el barnáculo Chthamalus stellatus en la zona intertidal. Las gamas geográficas fundamentales y realizadas C. estelarto son representados por los azules oscuros y azul claro, respectivamente.

El rango geográfico de una especie puede verse como un reflejo espacial de su nicho, junto con las características de la plantilla geográfica y las especies que influyen en su potencial para colonizar. El ámbito geográfico fundamental de una especie es el área que ocupa en la que las condiciones ambientales son favorables, sin restricción de barreras para dispersarse o colonizar. Una especie se limitará a su ámbito geográfico realizado cuando se enfrente a interacciones bióticas o barreras abióticas que limitan la dispersión, un subconjunto más reducido de su ámbito geográfico fundamental más amplio.

Un estudio inicial sobre nichos ecológicos realizado por Joseph H. Connell analizó los factores ambientales que limitan el rango de un percebe (Chthamalus stellatus) en la isla escocesa de Cumbrae. En sus experimentos, Connell describió las características dominantes de C. stellatus y proporcionó una explicación para su distribución en la zona intermareal de la costa rocosa de la Isla. Connell describió que la parte superior del rango de C. stellatus está limitada por la capacidad del percebe para resistir la deshidratación durante los períodos de marea baja. La parte inferior del rango estaba limitada por interacciones interespecíficas, a saber, la competencia con una especie de percebe que cohabitaba y la depredación por un caracol. Al eliminar la competencia B. balanoides, Connell demostró que C. stellatus fue capaz de ampliar el borde inferior de su nicho realizado en ausencia de exclusión competitiva. Estos experimentos demuestran cómo los factores bióticos y abióticos limitan la distribución de un organismo.

Parámetros

Las diferentes dimensiones, o ejes de trama, de un nicho representan diferentes variables bióticas y abióticas. Estos factores pueden incluir descripciones de la historia de vida, el hábitat, la posición trófica (lugar en la cadena alimentaria) y el rango geográfico del organismo. Según el principio de exclusión competitiva, dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo entorno durante mucho tiempo. Los parámetros de un nicho realizado se describen por el ancho del nicho realizado de esa especie. Algunas plantas y animales, llamados especialistas, necesitan hábitats y entornos específicos para sobrevivir, como el búho moteado, que vive específicamente en bosques primarios. Otras plantas y animales, llamados generalistas, no son tan particulares y pueden sobrevivir en una variedad de condiciones, por ejemplo, el diente de león.