Neurona motora

Una neurona motora (o motoneurona o neurona eferente) es una neurona cuyo cuerpo celular se encuentra en la corteza motora, el tronco encefálico o el médula espinal, y cuyo axón (fibra) se proyecta hacia la médula espinal o fuera de la médula espinal para controlar directa o indirectamente órganos efectores, principalmente músculos y glándulas. Hay dos tipos de neuronas motoras: las neuronas motoras superiores y las neuronas motoras inferiores. Los axones de las neuronas motoras superiores hacen sinapsis con las interneuronas de la médula espinal y, en ocasiones, directamente con las neuronas motoras inferiores. Los axones de las neuronas motoras inferiores son fibras nerviosas eferentes que transportan señales desde la médula espinal hasta los efectores. Los tipos de neuronas motoras inferiores son las neuronas motoras alfa, las neuronas motoras beta y las neuronas motoras gamma.

Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede experimentar muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular. La inervación tiene lugar en una unión neuromuscular y las contracciones pueden superponerse como resultado de la suma o de una contracción tetánica. Los espasmos individuales pueden volverse indistinguibles y la tensión aumenta suavemente y eventualmente alcanza una meseta.

Desarrollo

Las neuronas motoras comienzan a desarrollarse temprano en el desarrollo embrionario y la función motora continúa desarrollándose hasta bien entrada la niñez. En el tubo neural, las células se especifican en el eje rostral-caudal o en el eje ventral-dorsal. Los axones de las neuronas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de desarrollo desde la región ventral del eje ventral-dorsal (la placa basal). Este homeodominio se conoce como dominio progenitor neural motor (pMN). Los factores de transcripción aquí incluyen Pax6, OLIG2, Nkx-6.1 y Nkx-6.2, que están regulados por sonic hedgehog (Shh). El gen OLIG2 es el más importante debido a su papel en la promoción de la expresión de Ngn2, un gen que provoca la salida del ciclo celular y promueve otros factores de transcripción asociados con el desarrollo de las neuronas motoras.

Ocurre una mayor especificación de las neuronas motoras cuando el ácido retinoico, el factor de crecimiento de fibroblastos, Wnts y TGFb se integran en los diversos factores de transcripción Hox. Hay 13 factores de transcripción Hox y, junto con las señales, determinan si una neurona motora tendrá un carácter más rostral o caudal. En la columna vertebral, Hox 4-11 clasifica las neuronas motoras en una de las cinco columnas motoras.

Anatomía y fisiología

Trajes de médula espinal

Ubicación de las neuronas motoras inferiores en la médula espinal

Neuronas motoras superiores

Las neuronas motoras superiores se originan en la corteza motora ubicada en la circunvolución precentral. Las células que conforman la corteza motora primaria son las células Betz, que son células piramidales gigantes. Los axones de estas células descienden de la corteza para formar el tracto corticoespinal. Corticomotorneurons se proyectan desde la corteza primaria directamente sobre las neuronas motoras en la bocina ventral de la médula espinal. Sus axones sinapsis en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en interneuronas espinales. Son exclusivos de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las manos, incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. Hasta ahora, hasta ahora se han encontrado corticomotorras en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias.

tractos nerviosos

Los tractos nerviosos son paquetes de axones como materia blanca, que llevan potenciales de acción a sus efectores. En la médula espinal, estas extensiones descendentes llevan impulsos de diferentes regiones. Estos tratados también sirven como lugar de origen para las neuronas motoras inferiores. Hay siete principales extensiones de motor descendentes que se encuentran en la médula espinal:

• Tracto corticopinal lateral
• Tracto rubrospinal
• Tracto reticulospinal posterior
• Tracto Vestibulospinal
• Tracto reticulospinal medial
• Tracto tectospinal
• tracto corticopinal anterior

neuronas motoras inferiores

Las neuronas motoras inferiores son aquellas que se originan en la médula espinal e inervan directa o indirectamente objetivos efectoras. El objetivo de estas neuronas varía, pero en el sistema nervioso somático el objetivo será una especie de fibra muscular. Hay tres categorías principales de neuronas motoras inferiores, que se pueden dividir en subcategorías.

Según sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres categorías amplias:

• Neuronas motoras somáticas
• Neuronas motoras viscerales especiales
• Neuronas viscerales generales

Motorneuronas somáticas

Las neuronas motoras somáticas se originan en el sistema nervioso central, proyectan sus axones a los músculos esqueléticos (como los músculos de las extremidades, abdominales e intercostales), que están involucrados en la locomoción. Los tres tipos de estas neuronas son las neuronas eferentes alfa, neuronas eferentes beta y neuronas eferentes gamma. Se denominan eferentes para indicar el flujo de información desde el sistema nervioso central (SNC) hacia la periferia.

• Las neuronas motoras alfa invaden fibras musculares extrafusas, que son el principal componente generador de fuerza de un músculo. Sus cuerpos celulares están en el cuerno ventral de la médula espinal y a veces se les llama células de cuerno ventral. Una sola neurona motora puede sinapsis con 150 fibras musculares en promedio. La neurona motora y todas las fibras musculares a las que se conecta es una unidad de motor. Las unidades de motor se dividen en 3 categorías:
  • Unidades de motor lentas (S) estimulan las pequeñas fibras musculares, que se contraen muy lentamente y proporcionan pequeñas cantidades de energía pero son muy resistentes a la fatiga, por lo que se utilizan para sostener la contracción muscular, como mantener el cuerpo recto. Ganan su energía a través de medios oxidativos y por lo tanto requieren oxígeno. También se llaman fibras rojas.
  • Unidades motoras de grasa rápidas (FF) estimulan grupos musculares más grandes, que aplican grandes cantidades de fuerza pero fatiga muy rápidamente. Se utilizan para tareas que requieren grandes breves ráfagas de energía, como saltar o correr. Ganan su energía a través de medios glicolíticos y por lo tanto no requieren oxígeno. Se llaman fibras blancas.
  • Unidades de motor resistentes a la fatiga rápida estimulan grupos de músculos de tamaño moderado que no reaccionan tan rápido como las unidades de motor FF, pero pueden ser sostenidas mucho más tiempo (como implicado por el nombre) y proporcionan más fuerza que unidades de motor S. Estos usan medios oxidativos y glucólitos para ganar energía.

Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las neuronas alfa motoras también contribuyen al tono muscular, la fuerza continua generada por el músculo no contratante para oponerse al estiramiento. Cuando se estira un músculo, las neuronas sensoriales dentro del huso muscular detectan el grado de estiramiento y envían una señal al SNC. El SNC activa las neuronas alfa motoras en la médula espinal, lo que hace que las fibras musculares extrafusales se contraigan y, por lo tanto, resistan un mayor estiramiento. Este proceso también se llama reflejo de estiramiento.

• Las neuronas motoras beta invaden fibras musculares intrafusas de husillos musculares, con colaterales a fibras extrafusas. Hay dos tipos de neuronas motoras beta: Contratación lenta Estas fibras extrafusas inervasas. Contratación rápida Estas fibras intrafusas inervasas.
• Las neuronas motoras gamma invaden fibras musculares intrafusas encontradas dentro del husillo muscular. Regulan la sensibilidad de la husillo al estiramiento muscular. Con la activación de las neuronas gamma, las fibras musculares intrafusas se contraen para que sólo se requiera un pequeño estiramiento para activar neuronas sensoriales de husillo y el reflejo del estiramiento. Hay dos tipos de neuronas motoras gamma: Dinámica. Estos se centran en las fibras Bag1 y aumentan la sensibilidad dinámica. Estática... Estos se centran en las fibras Bag2 y aumentan la sensibilidad del estiramiento.
• Factores reguladores de neuronas motoras inferiores
  • Principio de tamaño – esto se relaciona con la soma de la neurona motora. Esto restringe las neuronas más grandes para recibir una señal excitatoria más grande con el fin de estimular las fibras musculares que inerva. Al reducir el reclutamiento innecesario de fibra muscular, el cuerpo puede optimizar el consumo energético.
  • Persistent Inward Current (PIC) – la investigación reciente del estudio animal ha demostrado que el flujo constante de iones como el calcio y el sodio a través de canales en el soma y los dendritos influyen en la entrada sináptica. Una manera alternativa de pensar en esto es que la neurona post-sinoptica está siendo preparada antes de recibir un impulso.
  • Después de la hiperpolarización (AHP) – Se ha identificado una tendencia que muestra las neuronas motoras lentas para tener un AHP más intenso durante más tiempo. Una manera de recordar esto es que las fibras musculares lentas pueden contraerse por más tiempo, por lo que tiene sentido que sus neuronas motoras correspondientes disparen a un ritmo más lento.

neuronas motoras visceral especiales

Estas también se conocen como neuronas motoras branquiales , que están involucradas en la expresión facial, la masticación, la fonación y la deglución. Los nervios craneales asociados son los nervios oculomotores, abducenses, troclear e hipoglosos.

Motorneuronas viscerales generales

Estas neuronas motoras inervan indirectamente el músculo cardíaco y los músculos lisos de las vísceras (los músculos de las arterias): hacen sinapsis con neuronas ubicadas en ganglios del sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático), ubicados en el sistema nervioso periférico (SNP), que a su vez inervan directamente los músculos viscerales (y también algunas células glandulares).

En consecuencia, el comando motor de los músculos esqueléticos y branquiales es monosináptico e involucra solo una neurona motora, ya sea somática o branquial, que hace sinapsis sobre el músculo. Comparativamente, el comando de los músculos viscerales es disináptico que involucra dos neuronas: la neurona motora visceral general, ubicada en el SNC, hace sinapsis con una neurona ganglionar, ubicada en el SNP, que hace sinapsis en el músculo.

Todas las neuronas motoras de los vertebrados son colinérgicas, es decir, liberan el neurotransmisor acetilcolina. Las neuronas ganglionares parasimpáticas también son colinérgicas, mientras que la mayoría de las neuronas ganglionares simpáticas son noradrenérgicas, es decir, liberan el neurotransmisor noradrenalina. (ver tabla)

Uniones neuromusculares

Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede experimentar muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular. Como resultado, si llega un potencial de acción antes de que se complete una contracción, las contracciones pueden superponerse entre sí, ya sea por suma o por contracción tetánica. En resumen, el músculo se estimula de manera repetitiva, de modo que los potenciales de acción adicionales provenientes del sistema nervioso somático llegan antes del final de la contracción. Así, las sacudidas se superponen unas a otras, dando lugar a una fuerza mayor que la de una sola sacudida. Una contracción tetánica es causada por una estimulación constante de muy alta frecuencia: los potenciales de acción llegan a un ritmo tan rápido que las contracciones individuales son indistinguibles y la tensión aumenta suavemente y eventualmente alcanza una meseta.

La interfaz entre una neurona motora y la fibra muscular es una sinapsis especializada llamada unión neuromuscular. Tras la estimulación adecuada, la neurona motora libera una avalancha de neurotransmisores de acetilcolina (Ach) desde las terminales del axón de las vesículas sinápticas que se unen a la membrana plasmática. Las moléculas de acetilcolina se unen a los receptores postsinápticos que se encuentran dentro de la placa motora terminal. Una vez que se han unido dos receptores de acetilcolina, se abre un canal de iones y se permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula. La entrada de sodio en la célula provoca la despolarización y desencadena un potencial de acción muscular. Luego se estimulan los túbulos T del sarcolema para provocar la liberación de iones de calcio del retículo sarcoplásmico. Es esta liberación química la que hace que la fibra muscular objetivo se contraiga.

En los invertebrados, según el neurotransmisor liberado y el tipo de receptor al que se une, la respuesta en la fibra muscular podría ser excitadora o inhibitoria. Para los vertebrados, sin embargo, la respuesta de una fibra muscular a un neurotransmisor solo puede ser excitatoria, en otras palabras, contráctil. La relajación muscular y la inhibición de la contracción muscular en los vertebrados se obtienen únicamente mediante la inhibición de la propia neurona motora. Así es como actúan los relajantes musculares actuando sobre las neuronas motoras que inervan los músculos (disminuyendo su actividad electrofisiológica) o sobre las uniones neuromusculares colinérgicas, más que sobre los propios músculos.