Neurociencia Computacional

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Rama de neurociencia

La neurociencia computacional (también conocida como neurociencia teórica o neurociencia matemática) es una rama de la neurociencia que emplea modelos matemáticos, simulaciones por computadora, análisis y abstracciones del cerebro para comprender los principios que rigen el desarrollo, la estructura, la fisiología y las capacidades cognitivas del sistema nervioso.

La neurociencia computacional emplea simulaciones computacionales para validar y resolver modelos matemáticos, por lo que puede verse como un subcampo de la neurociencia teórica; sin embargo, los dos campos a menudo son sinónimos. El término neurociencia matemática también se usa a veces para enfatizar la naturaleza cuantitativa del campo.

La neurociencia computacional se centra en la descripción de neuronas (y sistemas neuronales) biológicamente plausibles y su fisiología y dinámica, y por lo tanto no se ocupa directamente de los modelos biológicamente poco realistas utilizados en el conexionismo, la teoría del control, la cibernética, la psicología cuantitativa, el aprendizaje automático, redes neuronales artificiales, inteligencia artificial y teoría del aprendizaje computacional; aunque existe una inspiración mutua y, a veces, no hay un límite estricto entre campos, con la abstracción de modelos en neurociencia computacional según el alcance de la investigación y la granularidad con la que se analizan las entidades biológicas.

Los modelos en neurociencia teórica tienen como objetivo capturar las características esenciales del sistema biológico en múltiples escalas espacio-temporales, desde corrientes de membrana y acoplamiento químico a través de oscilaciones de red, arquitectura columnar y topográfica, núcleos, hasta facultades psicológicas. como la memoria, el aprendizaje y el comportamiento. Estos modelos computacionales enmarcan hipótesis que pueden probarse directamente mediante experimentos biológicos o psicológicos.

Historia

El término 'neurociencia computacional' fue presentado por Eric L. Schwartz, quien organizó una conferencia, realizada en 1985 en Carmel, California, a pedido de la Systems Development Foundation para brindar un resumen del estado actual de un campo que hasta ese momento era mencionado por una variedad de nombres, como modelado neuronal, teoría del cerebro y redes neuronales. Las actas de esta reunión de definición se publicaron en 1990 como el libro Computational Neuroscience. La primera de las reuniones internacionales abiertas anuales centradas en la neurociencia computacional fue organizada por James M. Bower y John Miller en San Francisco, California en 1989. El primer programa educativo de posgrado en neurociencia computacional se organizó como Computational and Neural Systems Ph.D. programa en el Instituto de Tecnología de California en 1985.

Las primeras raíces históricas del campo se remontan al trabajo de personas como Louis Lapicque, Hodgkin & Huxley, Hubel y Wiesel, y David Marr. Lapicque introdujo el modelo de integración y disparo de la neurona en un artículo seminal publicado en 1907, un modelo que sigue siendo popular para los estudios de redes neuronales artificiales debido a su simplicidad (ver una revisión reciente).

Alrededor de 40 años después, Hodgkin y Huxley desarrollaron la abrazadera de voltaje y crearon el primer modelo biofísico del potencial de acción. Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual primaria, la primera área cortical que procesa la información proveniente de la retina, tienen campos receptivos orientados y están organizadas en columnas. El trabajo de David Marr se centró en las interacciones entre las neuronas, lo que sugiere enfoques computacionales para el estudio de cómo los grupos funcionales de neuronas dentro del hipocampo y la neocorteza interactúan, almacenan, procesan y transmiten información. El modelado computacional de neuronas y dendritas biofísicamente realistas comenzó con el trabajo de Wilfrid Rall, con el primer modelo multicompartimental utilizando la teoría de cables.

Temas principales

La investigación en neurociencia computacional se puede clasificar aproximadamente en varias líneas de investigación. La mayoría de los neurocientíficos computacionales colaboran estrechamente con los experimentadores en el análisis de nuevos datos y la síntesis de nuevos modelos de fenómenos biológicos.

Modelado de neurona única

Incluso una sola neurona tiene características biofísicas complejas y puede realizar cálculos (p. ej.). El modelo original de Hodgkin y Huxley solo empleaba dos corrientes sensibles al voltaje (los canales iónicos sensibles al voltaje son moléculas de glicoproteína que se extienden a través de la bicapa lipídica, permitiendo que los iones atraviesen el axolema bajo ciertas condiciones), el sodio de acción rápida y el potasio rectificador hacia adentro. Aunque logró predecir el momento y las características cualitativas del potencial de acción, no logró predecir una serie de características importantes, como la adaptación y la derivación. Los científicos ahora creen que existe una amplia variedad de corrientes sensibles al voltaje, y las implicaciones de las diferentes dinámicas, modulaciones y sensibilidad de estas corrientes es un tema importante de la neurociencia computacional.

Las funciones computacionales de las dendritas complejas también están bajo intensa investigación. Existe una gran cantidad de literatura sobre cómo las diferentes corrientes interactúan con las propiedades geométricas de las neuronas.

Algunos modelos también rastrean vías bioquímicas a escalas muy pequeñas, como espinas dendríticas o hendiduras sinápticas.

Hay muchos paquetes de software, como GENESIS y NEURON, que permiten el modelado rápido y sistemático in silico de neuronas realistas. Blue Brain, un proyecto fundado por Henry Markram de la École Polytechnique Fédérale de Lausanne, tiene como objetivo construir una simulación biofísicamente detallada de una columna cortical en la supercomputadora Blue Gene.

El modelado de la riqueza de las propiedades biofísicas en la escala de una sola neurona puede proporcionar mecanismos que sirvan como elementos básicos para la dinámica de redes. Sin embargo, las descripciones detalladas de las neuronas son costosas desde el punto de vista computacional y este costo informático puede limitar la búsqueda de investigaciones de redes realistas, en las que es necesario simular muchas neuronas. Como resultado, los investigadores que estudian grandes circuitos neuronales normalmente representan cada neurona y hacen sinapsis con un modelo artificialmente simple, ignorando gran parte de los detalles biológicos. Por lo tanto, existe un impulso para producir modelos neuronales simplificados que pueden retener una fidelidad biológica significativa con una sobrecarga computacional baja. Se han desarrollado algoritmos para producir modelos de neuronas sustitutos simplificados, confiables y de ejecución más rápida a partir de modelos de neuronas detallados y costosos desde el punto de vista computacional.

Modelado de interacciones neurona-glía

Las células gliales participan significativamente en la regulación de la actividad neuronal a nivel celular pero también a nivel de red. Modelar esta interacción permite clarificar el ciclo del potasio, tan importante para mantener la homeostasis y prevenir ataques epilépticos. El modelado revela el papel de las protuberancias gliales que pueden penetrar en algunos casos la hendidura sináptica para interferir con la transmisión sináptica y así controlar la comunicación sináptica.

Desarrollo, patrón axonal y guía

La neurociencia computacional tiene como objetivo abordar una amplia gama de preguntas. ¿Cómo se forman los axones y las dendritas durante el desarrollo? ¿Cómo saben los axones dónde apuntar y cómo alcanzar estos objetivos? ¿Cómo migran las neuronas a la posición adecuada en los sistemas central y periférico? ¿Cómo se forman las sinapsis? Sabemos por biología molecular que distintas partes del sistema nervioso liberan distintas señales químicas, desde factores de crecimiento hasta hormonas que modulan e influyen en el crecimiento y desarrollo de conexiones funcionales entre neuronas.

Las investigaciones teóricas sobre la formación y el patrón de la conexión sináptica y la morfología aún son incipientes. Una hipótesis que recientemente ha llamado la atención es la hipótesis del cableado mínimo, que postula que la formación de axones y dendritas minimiza efectivamente la asignación de recursos mientras mantiene el máximo almacenamiento de información.

Procesamiento sensorial

Los primeros modelos sobre el procesamiento sensorial entendidos dentro de un marco teórico se atribuyen a Horace Barlow. Algo similar a la hipótesis del cableado mínimo descrita en la sección anterior, Barlow entendió que el procesamiento de los primeros sistemas sensoriales era una forma de codificación eficiente, donde las neuronas codificaban información que minimizaba el número de picos. Desde entonces, el trabajo experimental y computacional ha apoyado esta hipótesis de una forma u otra. Para el ejemplo del procesamiento visual, la codificación eficiente se manifiesta en el formas de codificación espacial eficiente, codificación de colores, codificación temporal/de movimiento, codificación estéreo y combinaciones de ellas.

Más adelante en la vía visual, incluso la información visual codificada eficientemente es demasiado para la capacidad del cuello de botella de información, el cuello de botella de atención visual. Se ha desarrollado una teoría posterior, la Hipótesis de prominencia V1 (V1SH), sobre la selección atencional exógena de una fracción de entrada visual para su posterior procesamiento, guiada por un mapa de prominencia de abajo hacia arriba en la corteza visual primaria.

La investigación actual en procesamiento sensorial se divide entre un modelado biofísico de diferentes subsistemas y un modelado más teórico de la percepción. Los modelos actuales de percepción han sugerido que el cerebro realiza alguna forma de inferencia bayesiana e integración de diferente información sensorial para generar nuestra percepción del mundo físico.

Control de motores

Se han desarrollado muchos modelos de la forma en que el cerebro controla el movimiento. Esto incluye modelos de procesamiento en el cerebro, como el papel del cerebelo en la corrección de errores, el aprendizaje de habilidades en la corteza motora y los ganglios basales, o el control del reflejo del vestíbulo ocular. Esto también incluye muchos modelos normativos, como los del tipo de control óptimo o bayesiano, que se basan en la idea de que el cerebro resuelve sus problemas de manera eficiente.

Memoria y plasticidad sináptica

Los modelos anteriores de memoria se basan principalmente en los postulados del aprendizaje hebbiano. Se han desarrollado modelos biológicamente relevantes, como la red de Hopfield, para abordar las propiedades del estilo de memoria asociativo (también conocido como "direccionable por contenido") que se produce en los sistemas biológicos. Estos intentos se centran principalmente en la formación de la memoria a medio y largo plazo, localizándose en el hipocampo. Se han construido modelos de memoria de trabajo, que se basan en teorías de oscilaciones de red y actividad persistente, para capturar algunas características de la corteza prefrontal en la memoria relacionada con el contexto. Los modelos adicionales analizan la estrecha relación entre los ganglios basales y la corteza prefrontal y cómo eso contribuye a la memoria de trabajo.

Uno de los principales problemas de la memoria neurofisiológica es cómo se mantiene y cambia a través de múltiples escalas de tiempo. Las sinapsis inestables son fáciles de entrenar pero también propensas a la interrupción estocástica. Las sinapsis estables olvidan con menos facilidad, pero también son más difíciles de consolidar. Una hipótesis computacional reciente involucra cascadas de plasticidad que permiten que las sinapsis funcionen en múltiples escalas de tiempo. Se han construido modelos estereoquímicamente detallados de la sinapsis basada en el receptor de acetilcolina con el método de Monte Carlo, trabajando en la escala de tiempo de microsegundos. Es probable que las herramientas computacionales contribuyan en gran medida a nuestra comprensión de cómo funcionan y cambian las sinapsis en relación con los estímulos externos en las próximas décadas.

Comportamientos de las redes

Las neuronas biológicas están conectadas entre sí de manera compleja y recurrente. Estas conexiones son, a diferencia de la mayoría de las redes neuronales artificiales, escasas y generalmente específicas. No se sabe cómo se transmite la información a través de redes tan escasamente conectadas, aunque se conocen con cierto detalle áreas específicas del cerebro, como la corteza visual. También se desconoce cuáles son las funciones computacionales de estos patrones de conectividad específicos, si los hay.

Las interacciones de las neuronas en una red pequeña a menudo se pueden reducir a modelos simples como el modelo de Ising. La mecánica estadística de tales sistemas simples está bien caracterizada teóricamente. Cierta evidencia reciente sugiere que la dinámica de redes neuronales arbitrarias puede reducirse a interacciones por pares. No se sabe, sin embargo, si tal dinámica descriptiva imparte alguna función computacional importante. Con el surgimiento de la microscopía de dos fotones y las imágenes de calcio, ahora tenemos poderosos métodos experimentales con los que probar las nuevas teorías sobre las redes neuronales.

En algunos casos, las complejas interacciones entre las neuronas inhibitorias y excitatorias se pueden simplificar utilizando la teoría del campo medio, que da lugar al modelo de población de redes neuronales. Si bien muchos neuroteóricos prefieren estos modelos con una complejidad reducida, otros argumentan que descubrir las relaciones estructural-funcionales depende de incluir tanta estructura neuronal y de red como sea posible. Los modelos de este tipo suelen construirse en grandes plataformas de simulación como GENESIS o NEURON. Ha habido algunos intentos de proporcionar métodos unificados que unen e integran estos niveles de complejidad.

Atención visual, identificación y categorización

La atención visual se puede describir como un conjunto de mecanismos que limitan algún procesamiento a un subconjunto de estímulos entrantes. Los mecanismos de atención dan forma a lo que vemos y sobre lo que podemos actuar. Permiten la selección simultánea de alguna información (preferiblemente relevante) y la inhibición de otra información. Con el fin de tener una especificación más concreta del mecanismo que subyace a la atención visual y la unión de las características, se han propuesto una serie de modelos computacionales con el objetivo de explicar los hallazgos psicofísicos. En general, todos los modelos postulan la existencia de un mapa de prominencia o prioridad para registrar las áreas potencialmente interesantes de la información retiniana y un mecanismo de activación para reducir la cantidad de información visual entrante, de modo que los limitados recursos computacionales del cerebro puedan manejarla.. Un ejemplo de teoría que se está probando ampliamente desde el punto de vista conductual y fisiológico es la Hipótesis de prominencia V1 de que se crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba en la corteza visual primaria para guiar la atención de manera exógena. La neurociencia computacional proporciona un marco matemático para estudiar los mecanismos involucrados en la función cerebral y permite una simulación y predicción completas de los síndromes neuropsicológicos.

Cognición, discriminación y aprendizaje

El modelado computacional de funciones cognitivas superiores ha comenzado recientemente. Los datos experimentales provienen principalmente del registro de una sola unidad en primates. El lóbulo frontal y el lóbulo parietal funcionan como integradores de información de múltiples modalidades sensoriales. Hay algunas ideas tentativas sobre cómo los circuitos funcionales mutuamente inhibidores simples en estas áreas pueden llevar a cabo cálculos biológicamente relevantes.

El cerebro parece ser capaz de discriminar y adaptarse particularmente bien en ciertos contextos. Por ejemplo, los seres humanos parecen tener una enorme capacidad para memorizar y reconocer rostros. Uno de los objetivos clave de la neurociencia computacional es analizar cómo los sistemas biológicos llevan a cabo estos cálculos complejos de manera eficiente y potencialmente replican estos procesos en la construcción de máquinas inteligentes.

Los principios organizativos a gran escala del cerebro están iluminados por muchos campos, como la biología, la psicología y la práctica clínica. La neurociencia integradora intenta consolidar estas observaciones a través de modelos descriptivos unificados y bases de datos de medidas y registros conductuales. Estas son las bases para algunos modelos cuantitativos de la actividad cerebral a gran escala.

La comprensión representativa computacional de la mente (CRUM) es otro intento de modelar la cognición humana a través de procesos simulados, como sistemas adquiridos basados en reglas en la toma de decisiones y la manipulación de representaciones visuales en la toma de decisiones.

Conciencia

Uno de los objetivos últimos de la psicología/neurociencia es poder explicar la experiencia cotidiana de la vida consciente. Francis Crick, Giulio Tononi y Christof Koch intentaron formular marcos coherentes para el trabajo futuro en los correlatos neuronales de la conciencia (NCC), aunque gran parte del trabajo en este campo sigue siendo especulativo. Específicamente, Crick advirtió al campo de la neurociencia que no se acerque a temas que tradicionalmente se dejan a la filosofía y la religión.

Neurociencia clínica computacional

La neurociencia clínica computacional es un campo que reúne a expertos en neurociencia, neurología, psiquiatría, ciencias de la decisión y modelado computacional para definir e investigar cuantitativamente problemas en enfermedades neurológicas y psiquiátricas, y para capacitar a científicos y médicos que deseen aplicar estos modelos a diagnostico y tratamiento.

Neurociencia computacional predictiva

La neurociencia computacional predictiva es un campo reciente que combina procesamiento de señales, neurociencia, datos clínicos y aprendizaje automático para predecir el cerebro durante el coma o la anestesia. Por ejemplo, es posible anticipar estados cerebrales profundos utilizando la señal EEG. Estos estados se pueden utilizar para anticipar la concentración hipnótica a administrar al paciente.

Psiquiatría Computacional

La psiquiatría computacional es un nuevo campo emergente que reúne a expertos en aprendizaje automático, neurociencia, neurología, psiquiatría y psicología para comprender los trastornos psiquiátricos.

Tecnología

Computación neuromórfica

Una computadora/chip neuromórfico es cualquier dispositivo que utiliza neuronas artificiales físicas (hechas de silicio) para realizar cálculos (ver: computación neuromórfica, red neuronal física). Una de las ventajas de usar una computadora modelo física como esta es que toma la carga computacional del procesador (en el sentido de que los elementos estructurales y algunos de los funcionales no tienen que ser programados ya que están en hardware). En los últimos tiempos, la tecnología neuromórfica se ha utilizado para construir supercomputadoras que se utilizan en colaboraciones internacionales de neurociencia. Los ejemplos incluyen la supercomputadora Human Brain Project SpiNNaker y la computadora BrainScaleS.

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