Nepenthes villosa
Nepenthes villosa o la planta de jarra villose, es una planta de jarra tropical endémica del monte Kinabalu y del vecino monte Tambuyukon en el noreste de Borneo. Crece en elevaciones más altas que cualquier otra especie de Nepenthes de Borneo, y se encuentra en elevaciones de más de 3200 m (10,500 pies). Nepenthes villosa se caracteriza por su peristoma altamente desarrollado e intrincado, que lo distingue del estrechamente relacionado N. edwardsiana y N. macrophylla.
El epíteto específico villosa en latín significa "peludo" y se refiere al denso indumento de esta especie.
Historia botánica
Bien. Ilustración de N. villosa desde Vida en los Bosques del Lejano Oriente
Nepenthes villosa fue descrita formalmente en 1852 por Joseph Dalton Hooker. La descripción fue publicada en Icones plantarum y acompañada de una ilustración.
La especie fue recolectada por primera vez en 1858 por Hugh Low cuando realizó su segundo ascenso al Monte Kinabalu junto con Spenser St. John.
En un número de la Curtis's Botanical Magazine publicado en 1858, una ilustración de un lanzador superior de N. veitchii se identificó incorrectamente como N. villosa del padre de J. D. Hooker, William Jackson Hooker. Ese año, N. villosa también apareció en Flore des Serres et des Jardins de l'Europe de Louis van Houtte, en la que se reproducía la misma ilustración con la identificación incorrecta.
En 1859, N. villosa fue nuevamente descrita e ilustrada en el tratamiento del género por parte de J. D. Hooker publicado en The Transactions of the Linnean Society of London.[nota a] La ilustración y la descripción se reprodujeron en La vida en los bosques del Lejano Oriente de Spenser St. John, publicado en 1862.
B. H. Danser trató a N. edwardsiana en sinonimia de N. villosa en su monografía fundamental "Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas", publicada en 1928. El trabajo incluía un diagnóstico latino revisado y una descripción botánica de N. villosa.[nota b]
Danser enumeró cuatro especímenes de herbario que identificó como pertenecientes a N. villosa. Estos incluyen dos recolectados por George Darby Haviland en el monte Kinabalu en 1892. Uno de ellos, Haviland 1656/1232, fue recolectado a una altura de 2400 m (7900 pies). Incluye material floral masculino y se encuentra depositado en el Herbario del Museo de Sarawak. El segundo espécimen, Haviland 1813/1353, fue recolectado de la meseta de Marai Parai a una altura de 1.650 m (5.410 pies); probablemente representa N. edwardsiana. También está depositado en el Herbario del Museo de Sarawak. No incluye material floral. G. D. Haviland exploró el área del Monte Kinabalu con su hermano H. A. Haviland entre marzo y abril de 1892, y debe haber recolectado estos especímenes durante este tiempo.
Además, Danser enumera dos especímenes recolectados por Joseph Clemens en 1915. El primero, Clemens 10627, fue recolectado el 13 de noviembre desde la cueva Paka hasta Low's Peak. Incluye material floral femenino. El segundo, Clemens 10871, fue recolectado en Marai Parai entre el 22 y el 23 de noviembre y no incluye material floral. Ambos ejemplares están depositados en el Jardín Botánico de Bogor (antes Herbario del Jardín Botánico de Buitenzorg) en Java.
En la Guía Letts de plantas carnívoras del mundo, publicada en 1992, un espécimen del híbrido natural N. × kinabaluensis (N. rajah × N. villosa) está etiquetado como N. villosa.
En cultivo
En 2004, el horticultor profesional Robert Sacilotto publicó un resumen de las tolerancias medidas de seis especies de Nepenthes de las tierras altas, incluida N. villosa, basado en experimentos realizados entre 1996 y 2001.
Muchos de los N. villosa las plantas que se cultivan hoy en día se originan a partir de un clon de cultivo de tejidos particularmente vigoroso introducido por Phill Mann de Australia y posteriormente vendido por el vivero de plantas con sede en Sri Lanka, Borneo Exotics.
Descripción
Nepenthes villosa es una trepadora débil que rara vez supera los 60 cm (24 pulgadas) de altura, aunque el tallo puede crecer hasta 8 m (26 pies) de largo y 10 mm (0,4 pulgadas) de diámetro. diámetro. Los entrenudos son cilíndricos y miden hasta 10 cm (4 pulgadas) de largo.
Las hojas son coriáceas y pecioladas. La lámina es de espatulada a oblonga y puede medir hasta 25 cm (10 pulgadas) de largo y 6 cm (2,4 pulgadas) de ancho. El ápice de la lámina está emarginado. El pecíolo es canaliculado, de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de largo y lleva una vaina amplexicaul. Hay de una a tres venas longitudinales a cada lado de la nervadura central. Los zarcillos pueden alcanzar los 50 cm (20 pulgadas) de largo.
Los lanzadores inferiores y superiores son muy similares. Tienen forma urceolada a ovada. Los cántaros crecen hasta 25 cm (10 pulgadas) de alto y 9 cm (3,5 pulgadas) de ancho. Un par de alas con flecos (≤15 mm de ancho) corren por la parte delantera del lanzador, aunque puede reducirse a costillas en las trampas aéreas. La boca del lanzador es oblicua y alargada formando un cuello en la parte posterior. Las glándulas de la superficie interior están arqueadas y se producen con una densidad de 200 a 1300 por cm cuadrado (30 a 200 por pulgada cuadrada). El peristoma es de sección transversal cilíndrica y mide hasta 20 mm (0,8 pulgadas) de ancho. Tiene dientes y costillas bien desarrollados. El párpado u opérculo es cordiforme y tiene el ápice puntiagudo. Tiene un par de venas laterales prominentes. En la base de la tapa se inserta un espolón no ramificado, ≤ 20 mm (0,8 pulgadas) de largo.
Nepenthes villosa tiene una inflorescencia racemosa. El pedúnculo puede medir hasta 40 cm (16 pulgadas) de largo, mientras que el raquis crece hasta 20 cm (8 pulgadas) de largo. Los pedicelos son filiformes-bracteolados y miden hasta 15 mm (0,6 pulgadas) de largo. Los sépalos son redondos a elípticos y miden hasta 4 mm (0,2 pulgadas) de largo. Un estudio de 490 muestras de polen tomadas de dos especímenes de herbario (J.H.Adam 1124 y J.H.Adam 1190, recolectadas a una altura de 1.800 a 3.400 m (5.900 a 11.200 pies)) encontró que el diámetro medio del polen era 37,2 μm (SE = 0,2; CV = 6,7%).
La especie tiene un indumento denso de pelos largos y marrones que cubre todas las partes de la planta.
Ecología
Nepenthes villosa es endémica de las laderas superiores del monte Kinabalu y del vecino monte Tambuyukon en Sabah, Borneo. Generalmente crece entre 2300 y 3240 m sobre el nivel del mar, la elevación más alta de todas las especies Nepenthes de Borneo; sólo N. lamii de Nueva Guinea se encuentra en mayores elevaciones. En el monte Kinabalu, N. villosa es común a lo largo del sendero Mesilau (entre Pondok Magnolia y el punto de encuentro con el antiguo sendero de la cumbre) y casi hasta la casa de descanso de Laban Rata; Se ha informado de una población particularmente grande a alrededor de 3047 m. En el monte Tambuyukon se ha observado una inversión altitudinal, donde N. villosa es más común en elevaciones mucho más bajas, entre 1600 y 1900 m, siendo reemplazada por N. rajá hacia la cumbre. Las laderas superiores expuestas del monte Tambuyukon pueden calentarse mucho durante el día y esto podría explicar la incapacidad del N. villosa para colonizarlos. Las plantas del monte Tambuyukon generalmente producen cántaros un poco más alargados.
Nepenthes villosa crece a menudo en bosques cubiertos de musgo y bosques subalpinos dominados por especies de los géneros Dacrydium y Leptospermum, particularmente Leptospermum recurvum. También se ha registrado que crece entre arbustos, pasto y rocas en áreas abiertas. Aquí el suelo puede volverse relativamente seco, aunque la humedad relativa suele ser cercana al 100% ya que las laderas suelen estar envueltas en nubes. Como muchas Nepenthes de la zona del Monte Kinabalu, es endémica de suelos ultramáficos.
Aunque muchas plantas crecen a lo largo del sendero de la cumbre del Monte Kinabalu y son fácilmente accesibles para los escaladores, todas las poblaciones conocidas de la especie crecen dentro del Parque Nacional Kinabalu, por lo que su recolección es ilegal. En 1997, Charles Clarke sugirió una evaluación revisada de Dependiente de la Conservación basada en esto. Clarke escribe que N. villosa "tiene un futuro seguro", aunque añade que los escaladores han tenido un impacto significativo en las poblaciones de la especie que crecen a lo largo del sendero de la cumbre, habiendo disminuido el número de plantas en los últimos años. Un estudio de 2002 encontró 1180 individuos N. villosa crece en 11 parcelas, cada una de las cuales mide 0,01 hectáreas, a elevaciones de entre 2.610 m (8.560 pies) y 2.970 m (9.740 pies) en el Monte Kinabalu. Este número constituyó el 94% de las plantas de jarra registradas en las parcelas, siendo el resto N. × kinabaluensis.
Especies relacionadas
Nepenthes villosa está más estrechamente relacionado con N. edwardsiana y N. macrophylla. Ha habido mucha confusión taxonómica en torno al estado de estos tres taxones.
Joseph Dalton Hooker, quien describió tanto a N. edwardsiana y N. villosa, señaló la similitud entre las dos especies de la siguiente manera:
Esta planta más notable [N. villosa] se asemeja a la de edwardsiana en tantos aspectos, especialmente en el tamaño, forma y disposición de las lamellas lejanas de la boca, que estoy inclinado a sospechar que puede ser producido por plantas jóvenes de esa especie, antes de que llegue a una etapa cuando los lanzadores han alargado cuellos.
Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau fue el primero en tratar a N. edwardsiana en sinonimia de N. villosa cuando publicó su monografía sobre el género en 1895.
En su monografía de 1908, John Muirhead Macfarlane escribió lo siguiente con respecto a las dos especies: "Examinatione microscopica probatur, illas especies distinguidas esse". Probablemente esto se base en la antigua creencia de que las plantas, que difieren anatómicamente, no pueden ser formas de la misma especie.
B. H. Danser unió la especie "[con] algunas dudas" en su monografía de 1928 "Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas". Sugirió que N. villosa es una forma atrofiada de N. edwardsiana de elevaciones más altas, que florece en una "etapa juvenil de desarrollo". Danser reconoció que el indumentum de N. villosa es más densa que la de N. edwardsiana, pero señaló que "es una diferencia sólo de grado".
Los dos taxones difieren considerablemente en sus distribuciones altitudinales. Nepenthes villosa generalmente se encuentra en elevaciones de tierras ultra altas, entre 2.300 y 3.240 m (7.550 y 10.630 pies), mientras que N. edwardsiana se encuentra entre 1.500 y 2.700 m (4.900 y 8.900 pies). Cuando sus distribuciones altitudinales se superponen, todavía son identificables como especies distintas.
Nepenthes macrophylla se describió originalmente en 1987 como una subespecie de N. edwardsiana de Johannes Marabini. Más tarde, Matthew Jebb y Martin Cheek lo elevaron a la categoría de especie. Esta interpretación fue apoyada por Charles Clarke, quien señaló que N. edwardsiana y N. villosa "tienen más en común" que N. edwardsiana y N. macrophylla. Mientras que N. edwardsiana y N. villosa están restringidas al área de Kinabalu, N. macrophylla sólo se encuentra cerca de la cima del monte Trus Madi.
Matthew Jebb y Martin Cheek sugieren que N. villosa está relacionado con N. mira, una especie endémica de Palawan en Filipinas. N. villosa también muestra afinidades con N. peltata de Mindanao.
Híbridos naturales
Dos híbridos naturales que involucran N. villosa han sido registradas.
norte. edwardsiana × N. villosa
Nepenthes × harryana es el híbrido natural entre N. edwardsiana y N. villosa. Sus dos especies parentales están muy estrechamente relacionadas, por lo que N. × harryana, que tiene una forma intermedia, puede resultar difícil de distinguir de cualquiera de ellos.
Fue descrita originalmente como especie en 1882 por Frederick William Burbidge. John Muirhead Macfarlane fue el primero en darse cuenta de su origen híbrido y lo describió como tal en su monografía de 1908. Danser escribió que N. × harryana podría ser un híbrido como sugirió Macfarlane, o una forma de N. villosa junto con N. edwardsiana.
Nepenthes × harryana se puede distinguir de N. villosa en función de su morfología de cántaro. Los cántaros del híbrido son más cilíndricos que los del N. villosa, mientras que el indumento es más denso que el de N. edwardsiana. La cadera de la copa, que se encuentra justo debajo del peristoma en N. villosa y en el cuarto inferior del N. edwardsiana jarras, se encuentra a mediados del N. × harryana lanzadores. Sin embargo, N. Las plantas villosa del monte Tambuyukon son más fáciles de confundir con este híbrido, ya que producen cántaros que pueden alargarse ligeramente por encima de la cadera.
Nepenthes × harryana se conoce por una cresta sobre el río Upper Kolopis y por dos lugares a lo largo del sendero a la cumbre de Kinabalu. Dado que la N edwardsiana no crece a lo largo del sendero de la cumbre, no se puede confundir con este híbrido que se encuentra allí. Burbidge escribió que N. edwardsiana, N. × harryana y N. villosa "son bastante distintas en la zona de la montaña".
norte. rajá × N. villosa
Nepenthes × kinabaluensis es el híbrido natural entre N. rajá y N. villosa. Fue recolectado por primera vez cerca de Kambarangoh en el Monte Kinabalu por Lilian Gibbs en 1910 y luego mencionado por John Muirhead Macfarlane como "Nepenthes sp." en 1914. Aunque Macfarlane no nombró formalmente la planta, señaló que "[todos] los detalles morfológicos disponibles sugieren que se trata de un híbrido entre N. villosa y N. rajá". Finalmente fue descrito en 1976 por Shigeo Kurata como N. × kinabaluensis. El nombre fue publicado en Nepenthes del Monte Kinabalu, pero se trata de un nomen nudum, ya que tenía una descripción inadecuada y carecía de información sobre el ejemplar tipo. Posteriormente, Kurata volvió a publicar el nombre en 1984 y J. H. Adam y C. C. Wilcock en 1998.
Los cántaros de N. × kinabaluensis puede ser bastante grande, pero no se compara con los de N. rajá o N. × alisaputrana (N. burbidgeae × N. rajah). N. × kinabaluensis sólo se puede encontrar en el monte Kinabalu (de ahí el nombre) y en el cercano monte Tambuyukon, donde las dos especies parentales se encuentran simpátricamente. Más específicamente, se conocen plantas de un sendero cerca de la cueva Paka y de varios lugares a lo largo de una ruta no establecida en una cresta sureste, que se encuentra en el lado oeste del río Upper Kolopis. El único lugar accesible desde el que se conoce este híbrido es el sendero de la cumbre de Kinabalu, entre Layang-Layang y el helipuerto, donde crece a unos 2.900 m (9.500 pies) en un claro dominado por Dacrydium gibbsiae y Árboles Leptospermum recurvum. N. × kinabaluensis tiene una distribución altitudinal de 2.420 m (7.940 pies) a 3.030 m (9.940 pies). Crece en áreas abiertas del bosque nuboso.
El híbrido tiene generalmente una apariencia intermedia entre sus especies parentales. Las costillas elevadas recubren el borde interior del peristoma y terminan con dientes alargados. Estos son más prominentes que los que se encuentran en N. rajah y más pequeños que los de N. villosa. El peristoma es tosco y expandido en el margen (pero no festoneado como el de N. rajah), el párpado orbiculado o reniforme y casi plano. En general, los cántaros son más grandes que los de N. villosa y el zarcillo se une al ápice aproximadamente 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) por debajo de la punta de la hoja, una característica característica de N. rajá. En las plantas más viejas, el zarcillo puede ser casi leñoso. N. × kinabaluensis es un indumento de pelos vellosos que cubren los cántaros y los márgenes de las hojas, que es aproximadamente intermedio entre los padres. Los lanzadores inferiores tienen dos alas con flecos, mientras que los lanzadores superiores suelen carecer de ellas. El color de la jarra varía del amarillo al escarlata. N. × kinabaluensis parece producir lanzadores superiores más fácilmente que cualquiera de sus padres. En todos los aspectos N. × kinabaluensis es intermedia entre las dos especies parentales y es fácil de distinguir de todas las demás Nepenthes de Borneo. Sin embargo, ya se había confundido una vez antes, cuando el híbrido fue identificado erróneamente como N. rajá y N. villosa en Guía Letts de plantas carnívoras del mundo, publicada en 1992.