Nepenthes eustachya
Nepenthes eustachya es una planta carnívora tropical endémica de Sumatra, donde crece desde el nivel del mar hasta una altitud de 1600 m. El epíteto específico eustachya, formado a partir de las palabras griegas eu (verdadero) y stachys (espiga), se refiere a la estructura racemosa de la inflorescencia.
Historia botánica
Nepenthes eustachya fue probablemente recolectada por primera vez en febrero de 1856 por Johannes Elias Teijsmann en la costa de Sumatra, cerca de la ciudad portuaria de Sibolga. Este espécimen, Teijsmann 529, fue designado como el lectotipo de N. eustachya por Matthew Jebb y Martin Cheek en su monografía de 1997. Está depositado en el herbario de los Jardines Botánicos de Bogor junto con dos isotipos.
Nepenthes eustachya fue descrita en 1858 por Friedrich Miquel. En 1908, John Muirhead Macfarlane mantuvo a N. eustachya como especie distinta en su revisión del género, titulada "Nepenthaceae".
B. H. Danser no apoyó esta interpretación y en su lugar trató a N. eustachya como sinónimo de N. alata en su monografía fundamental, "Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas", publicada en 1928. Escribió:
N. eustachya Miq., sólo grabado de Sumatra y todavía distinguido por Macfarlane, está unido con N. alata en lo anterior. En su monografía, lugares de Macfarlane N. alata en el grupo con tapa carinata, N. eustachya entre las especies sin quilla en la tapa; sin embargo, distingue un N. alata var. ecristata, sin quilla. Para el resto no hay ninguna diferencia entre estas dos especies y especialmente las inflorescencias son sorprendentemente iguales.
Danser también identificó a Ridley 16097 de la península malaya como N. alata, lo que amplía aún más el área de distribución de la especie y dificulta la explicación de su aparente ausencia de Borneo. Ahora se piensa que Ridley 16097 representa una colección mixta de N. alba y N. benstonei.
Varios autores posteriores, entre ellos Shigeo Kurata en 1973, Mitsuru Hotta y Rusjdi Tamin en 1986, Mike Hopkins, Ricky Maulder y Bruce Salmon en 1990, y T. Sota, M. Mogi y K. Kato en 1998, identificaron plantas pertenecientes a N. eustachya como N. alata.
En 1997, Matthew Jebb y Martin Cheek volvieron a elevar a N. eustachya a la categoría de especie, y observaron una serie de diferencias entre los dos taxones. Charles Clarke respaldó esta interpretación en su monografía de 2001, Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia.
El epíteto específico eustachya ha sido escrito incorrectamente varias veces en la literatura, incluida una vez por Otto Stapf en 1886 como N. eustachys y otra por Jacob Gijsbert Boerlage en 1900 como N. eustachia.
Descripción
Nepenthes eustachya es una planta trepadora. El tallo alcanza una longitud de hasta 5 m y un diámetro de 0,8 cm. Los entrenudos tienen una sección transversal cilíndrica y miden hasta 12 cm de largo.
Las hojas son coriáceas y pecioladas. La lámina es de forma oblongo-lanceolada y puede medir hasta 20 cm de largo y 5 cm de ancho. Tiene un ápice redondeado a emarginado, que puede ser subpeltado. El pecíolo es canaliculado, no decurrente y generalmente carece de alas. Abraza el tallo en aproximadamente la mitad de su circunferencia. Hay dos a cuatro venas longitudinales a cada lado de la nervadura central. Las venas pinnadas surgen oblicuamente de la nervadura central. Los zarcillos alcanzan los 15 cm de longitud.
Las rosetas y los cántaros inferiores son ovoides en el cuarto inferior y cilíndricos en la parte superior, ensanchándose frecuentemente justo debajo del peristomo. Miden hasta 20 cm de alto y 4 cm de ancho. En la superficie interna, la región glandular cubre la porción ovoide de la copa del cántaro. Los cántaros carecen de alas, y en su lugar presentan un par de costillas. La boca del cántaro es redonda y tiene una inserción oblicua. El peristomo aplanado puede tener hasta 5 mm de ancho. Su margen interno está revestido de dientes indistintos. La porción interna del peristomo representa alrededor del 29% de la longitud total de su superficie transversal. La tapa es suborbicular y carece de apéndices. El espolón mide hasta 4 mm de largo y generalmente es bífido.
Las jarras superiores se parecen a sus contrapartes inferiores en la mayoría de los aspectos. Por lo general, alcanzan un tamaño ligeramente mayor y son infundibulares en el cuarto superior.
Nepenthes eustachya tiene una inflorescencia racemosa. El pedúnculo mide hasta 40 cm de largo, mientras que el raquis alcanza los 30 cm de longitud. Los pedúnculos parciales son mono o bifloros y carecen de bractéolas. Los sépalos tienen forma lanceolada y miden hasta 4 mm de largo.
Las partes inmaduras de la planta pueden presentar un indumento escaso de pelos blancos, en su mayoría caducos. Las partes maduras son glabras en su totalidad.
El tallo y la lámina son verdes. Las jarras son de color blanco a rosa claro con muchas motas rojas. La parte inferior de la tapa suele ser más oscura que el resto de la jarra. El peristoma suele ser amarillento y puede tener rayas rojas.
Ecología
Nepenthes eustachya es endémica de las provincias indonesias de Sumatra del Norte y Sumatra Occidental; su área de distribución natural se extiende desde Sibolga hasta las tierras altas de Padang. Tiene una distribución altitudinal de 0 a 1600 m sobre el nivel del mar.
Nepenthes eustachya suele crecer en sitios abiertos y soleados en las paredes de los acantilados y en las pendientes pronunciadas de los márgenes de los bosques. Está restringida a sustratos de arenisca y suele crecer sobre rocas desnudas. Donde la especie está presente, es común y puede formar grupos densos, como los que crecen junto a la carretera de Sibolga a Tarutung en el norte de Sumatra.
Nepenthes eustachya crece en estrecha proximidad con varias otras especies de tierras bajas, entre ellas N. albomarginata, N. ampullaria, N. gracilis, N. longifolia y N. sumatrana. Se sabe que se hibrida con todas estas especies.
El estado de conservación de N. eustachya figura como de Preocupación Menor en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2006.
Especies relacionadas
Nepenthes eustachya difiere de N. alata en una serie de características morfológicas. Jebb y Cheek describieron estas diferencias cuando restauraron a la primera como una especie válida. Nepenthes eustachya tiene una lámina lanceolada con un ápice redondeado a subpeltado, mientras que la de N. alata es lanceolada-ovada con un ápice agudo o atenuado. El pecíolo también sirve para distinguir estas especies: en N. eustachya es escasamente alado o no lo es en absoluto, mientras que en N. alata es ampliamente alado. Los cántaros de N. eustachya tienen un espolón simple o bifurcado, en comparación con el apéndice simple y agudamente puntiagudo de N. alata. Las partes maduras de N. eustachya son glabras, mientras que N. alata presenta un indumento de pelos rojizos o blanquecinos. Jebb y Cheek también compararon la estructura de la base de la jarra: la de N. eustachya es angular y leñosa, y se atenúa gradualmente hacia el zarcillo. La base de las trampas de N. alata, sin embargo, tiene una textura similar al resto de la jarra y se atenúa abruptamente hacia el zarcillo.
Nepenthes alata muestra una gran variabilidad a lo largo de su área de distribución y es inevitable que algunas plantas se desvíen de las características descritas por Jebb y Cheek. Sin embargo, la combinación general de diferencias morfológicas parece ser estable y es esto lo que delimita a estas especies.
Nepenthes eustachya tiene un parecido superficial con N. mirabilis. Se puede distinguir de esta especie por sus cántaros inferiores, que carecen de alas, sus márgenes foliares fimbriados en los brotes cortos y sus hojas coriáceas, a diferencia de las cartáceas de esta última.
Charles Clarke señala que las jarras superiores de N. eustachya, que tienen una base globosa pronunciada, pueden parecerse a las de N. clipeata de Borneo y N. klossii de Nueva Guinea. Sin embargo, sería difícil confundir estas especies, ya que tienen poco más en común y están geográficamente aisladas unas de otras.
En 2001, Clarke realizó un análisis cladístico de las especies de Nepenthes de Sumatra y Malasia peninsular utilizando 70 características morfológicas de cada taxón. A continuación se muestra una parte del cladograma resultante, que muestra el "Clado 5". Comprende el par hermano de N. eustachya y N. mirabilis con un 72% de apoyo, así como un subclado con un apoyo débil (69%) que incluye a N. longifolia y los taxones hermanos N. rafflesiana y N. sumatrana con un 58% de apoyo bootstrap.
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híbridos naturales
Nepenthes albomarginata y N. eustachya crecen en poblaciones mixtas en varias localidades de las tierras altas de Padang y Tapanuli. Los híbridos naturales entre ellas parecen ser relativamente comunes alrededor del río Tjampo en Sumatra occidental. En 1998, Charles Clarke observó una planta joven de N. albomarginata × N. eustachya en Bukit Kambut, en Sumatra occidental. Crecía en la vegetación secundaria entre una población de N. eustachya a una altitud de unos 900 m. Esta planta fue destruida posteriormente, pero Clarke y Troy Davis encontraron otras plantas en Bukit Tjampo. Los híbridos crecían en un denso matorral de helechos (Dicranopteris linearis y Dipteris sp.) a unos 750 m.
Nepenthes albomarginata × N. eustachya a menudo produce hojas y cántaros rojizos. La banda blanca característica de N. albomarginata está presente justo debajo del peristoma. Al igual que con N. eustachya, el indumento está casi completamente ausente de las hojas, que son subpecioladas y más anchas que las de N. albomarginata. No se han observado plantas maduras de este híbrido y, por lo tanto, los cántaros superiores y la inflorescencia siguen siendo desconocidos.
Nepenthes eustachya × N. longifolia ha sido registrada en varias localidades cerca de Payakumbuh y Sibolga, donde sus especies progenitoras son simpátricas. Es relativamente rara porque N. eustachya y N. longifolia se dan en hábitats marcadamente diferentes; la primera suele crecer en sitios expuestos y soleados, mientras que la segunda es más común en bosques densos y sombríos. Este híbrido se diferencia de N. eustachya en que tiene márgenes de lámina con flecos que llevan pelos cortos de color marrón rojizo. El peristomo a menudo tiene una sección elevada distintiva en la parte delantera, una característica heredada de N. longifolia. Se puede distinguir de N. longifolia sobre la base de sus zarcillos más cortos y la presencia de surcos longitudinales en la superficie de la lámina, similares a los de N. Eustaquia.
Además, se han observado supuestos híbridos naturales con N. ampullaria, N. gracilis y N. sumatrana.
Referencias
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Más lectura
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Enlaces externos
- Nepenthes eustachya en su hábitat natural