Nepenthes ampullaria
Nepenthes ampullaria (en latín ampulla significa "frasco") es una especie muy distintiva y extendida de planta carnívora tropical. , presente en Borneo, las Islas Maluku, Nueva Guinea, Malasia Peninsular, Singapur, Sumatra y Tailandia.
Nepenthes ampullaria, a diferencia de otros miembros de su género, ha evolucionado lejos del carnívoro y las plantas son en parte detritívoras, recolectando y digiriendo la hojarasca que cae en sus cántaros.
En el libro de 1996 Pitcher-Plants of Borneo, N. ampullaria recibe el nombre vernáculo de planta de jarra en forma de frasco. Este nombre, junto con todos los demás, fue eliminado de la segunda edición, muy ampliada, publicada en 2008.
Descripción
Debido a su morfología única de jarra y su inusual hábito de crecimiento, es difícil confundir a N. ampullaria con cualquier otra especie del género. Francis Ernest Lloyd tradujo el relato de Troll de 1932 sobre esta especie de la siguiente manera:
"Me encontré N. ampullaria entre las enormes vegetaciónes de un bosque pantano en la isla de Siberut, frente a la costa oeste de Sumatra. Fue una vista fabulosa e inolvidable. En todas partes, a través de la red de lianas, los jarros de esta especie de forma peculiar brillaban, a menudo en racimos estrechos y, lo más notable es que el suelo fangoso moss-sobregrown fue manchado con los lanzadores de esta planta, para que uno tuviera la impresión de una alfombra."
El tallo de N. ampullaria es de color marrón claro y puede alcanzar los 15 m de altura. Las hojas son de color verde claro, miden hasta 25 cm de largo y 6 cm de ancho. Los cántaros se producen en los extremos de zarcillos cortos de no más de 15 cm de largo.
Los cántaros urceolados son generalmente bastante pequeños, rara vez superan los 10 cm de altura y los 7 cm de ancho. El peristoma está muy curvado, y la sección interior representa alrededor del 85% de la longitud total de su superficie transversal. Los cántaros superiores se producen muy raramente y son considerablemente más pequeños que los que se forman en rosetas o vástagos. Los cántaros varían en coloración desde verde claro hasta rojo completamente oscuro, con muchas formas intermedias registradas. Los lanzadores de N. ampullaria de Sumatra y Malasia peninsular son casi exclusivamente verdes o verdes con motas rojas; las formas rojas se limitan principalmente a Borneo. Se ha registrado una forma de tono grande en Nueva Guinea.
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La inflorescencia de N. ampullaria es una panícula densa. Es la única especie de Nepenthes registrada en Sumatra o Malasia peninsular que produce inflorescencias paniculadas.
Todas las partes de la planta están densamente cubiertas de pelos cortos y marrones cuando son jóvenes. El indumento de las plantas maduras es más escaso, excepto en las inflorescenas.
Distribución y hábitat
Una de las especies de Nepenthes más extendidas, N. ampullaria es originaria de Borneo, las islas Maluku, Nueva Guinea, Malasia peninsular, Singapur, Sumatra y Tailandia. También se ha registrado en muchas islas más pequeñas, incluidas Bangka, Bengkalis, Ko Lanta, Ko Tarutao, Langkawi, Mendol, las islas Mentawai (Siberut), las islas Meranti (Padang, Rangsang, Tebing Tinggi), Nias, Penang, Riau. Islas (Islas Lingga, Islas Natuna, Archipiélago Riau) y Rupat.
Nepenthes ampullaria generalmente crece en bosques húmedos y sombreados desde el nivel del mar hasta los 2100 m de altitud. En Borneo, suele ocurrir en terrenos relativamente planos en bosques de kerangas, bosques pantanosos de turbera y bosques pantanosos degradados, a elevaciones de 0 a 1000 m.
En Sumatra y Malasia peninsular, crece desde el nivel del mar hasta los 1100 m de altitud en terrenos planos en bosques de brezales, padang (que significa "campo" en malayo), belukar, bosques pantanosos de turbera, bosques pantanosos degradados y arrozales.
En Nueva Guinea, está presente predominantemente en los bosques de Araucaria. La especie también se ha registrado en bosques secundarios, vegetación micrófila abierta y pastizales pantanosos.
Carnivoría
Nepenthes ampullaria se ha alejado en gran medida del carnívoro y adquiere una parte sustancial de sus nutrientes al digerir la materia foliar que cae al suelo del bosque. Por tanto, es parcialmente detritívoro.
La especie ha desarrollado varios rasgos únicos como consecuencia de su adaptación a la captura de hojarasca:
- Es una de las pocas especies del género la falta de células "lunate" en sus jarros. Estas son células de protección estomatal modificadas que, se piensa, niegan la presa en el lanzador.
- La tapa del lanzador es atípica, siendo muy pequeña y reflexiva, de tal manera que se permite que el litro de hoja caiga directamente en el lanzador.
- Las glándulas nerviosas, que juegan un papel importante en la captura de presas, son muy raras y en algunos casos completamente ausentes de la tapa del lanzador.
- Las glándulas marginales del peristome se reducen mucho en comparación con las de otras especies.
- En los lanzadores terrestres, la región glandular se extiende casi al peristome, tal que hay poca o ninguna zona de onda conductiva. La zona waxy funciona provocando que la presa se resbala y caiga en el líquido digestivo.
- La arquitectura de la planta, compuesta por corredores de subsuperficie y desórdenes, es inusual para el género. La especie a menudo forma una "carpeta" de lanzadores que cubren el suelo. Esto sirve para maximizar la zona sobre la que se pueden interceptar desechos caídos.
- Los lanzadores de N. ampullaria son relativamente longevos, ya que la especie depende de una lenta acumulación de nutrientes con el tiempo.
- Se piensa que los organismos infanales, como larvas de mosquitos, facilitan el desglose de la hoja y ayudan en la transferencia de nitrógeno de ella a la planta mediante la excreción de iones de amonio. También se sabe que la degradación bacteriana de la materia de hoja produce iones de amonio.
Se ha demostrado que el isótopo foliar estable de nitrógeno (15N) abunda en el N. ampullaria en plantas que crecen bajo el dosel del bosque (con presencia de hojarasca) es significativamente menor que en plantas sin acceso a hojarasca. Por el contrario, las concentraciones de nitrógeno total son más altas en estas plantas en comparación con las que crecen en sitios abiertos sin hojarasca. Un estudio de 2003 estimó que N. ampullaria las plantas que crecen bajo el dosel del bosque obtienen el 35,7% (±0,1%) de su nitrógeno foliar de la hojarasca. Un estudio de 2011 encontró que N. ampullaria obtiene el 41,7% (±5,5%) de su nitrógeno laminar y el 54,8% (±7,0%) de su nitrógeno de jarra de la hojarasca, y demostró que la detritivoría aumentaba la tasa de fotosíntesis neta en las láminas.
Infauna del lanzador
Se han registrado al menos 59 especies de infauna en los cántaros del N. ampullaria. Entre ellas se encuentran una de las especies más pequeñas conocidas de rana del Viejo Mundo, Microhyla nepenthicola, y la araña cangrejo "Misumenops nepenthicola" (propiamente una o más especies de Henriksenia). También se han estudiado las comunidades bacterianas que se encuentran en los cántaros de esta especie.
Taxones infraespecíficos
La variedad descrita más recientemente, N. ampullaria var. racemosa, se encuentra en Sarawak y tiene una inflorescencia racemosa. B. H. Danser consideró que las otras variedades no eran importantes. Una lista completa de nombres varietales publicados incluye:
- N. ampullacea Var. picta Hort.Parker ex Rafarin (1869)
- N. ampullacea Var. vittata Hort.Van Houtte ex Rafarin (1869)
- N. ampullaria Var. geelvinkiana Becc. (1886)
- N. ampullaria Var. gutta D.Moore (1872)
- N. ampullaria Var. longicarpa Becc. (1886)
- N. ampullaria Var. microsepala Macfarl. (1911)
- N. ampullaria Var. papuana Becc. en picado. Nom.nud.
- N. ampullaria Var. racemosa J.H.Adam " Wilcock (1990)
- N. ampullaria Var. viridis Hort. ex Teijsm. (1859) Nom.nud.
- N. ampullaria Var. vittata-major Mast. (1872)
Híbridos naturales
N. ampullaria florece una o dos veces al año durante varias semanas seguidas. Su período de floración suele coincidir con el de otras especies de Nepenthes; en consecuencia, forma fácilmente híbridos naturales. Los siguientes híbridos naturales que involucran N. ampullaria han sido registrados.
- N. albomarginata × N. ampullaria
- N. ampullaria × N. bicalcarata
- N. ampullaria × N. eustachya
- N. ampullaria × N. gracilis [=N. × trichocarpa]
- ()N. ampullaria × N. gracilis) × N. bicalcarata [=N. × trichocarpa × N. bicalcarata]
- N. ampullaria × N. hemsleyana
- N. ampullaria × N. hirsuta
- N. ampullaria × N. mirabilis [=N. × kuchingensis, Nepenthes cutinensis]
- N. ampullaria × N. neoguineensis
- N. ampullaria × N. rafflesiana [=N. × hookeriana]
- ? ()N. ampullaria × N. rafflesiana) × N. mirabilis [=N. × hookeriana × N. mirabilis]
- N. ampullaria × N. reinwardtiana
- N. ampullaria × N. Spathulata
- N. ampullaria × N. tobaica
? N. ampullaria × N. eustachya
N. ampullaria × N. gracilis
N. ampullaria × N. mirabilis
N. ampullaria × N. neoguineensis
N. ampullaria × N. rafflesiana
